couleur verte et de surface ridée (appelons-les: VA, A indiquant que ces graines présentent des contours. plus ou moins anguleux). Deux paires antagonistes entrent donc ici en jeu jaune et vert, rond et anguleux (1).

Pour comprendre les résultats, il faut se rappeler que la graine du Pisum sativum, c'est-à-dire le pois lui-même, se compose d'une enveloppe extérieure (le spermoderme) et d'une portion interne (l'amande) constituée ici uniquement de l'embryon. L'embryon n'est autre chose qu'une plantule issue du développement de l'oeuf fécondé. Il représente donc le commencement de l'individu nouveau, il appartient déjà à la génération F, et, si c'est un croisement qui a donné origine à l'œuf fécondé, l'embryon est lui-même de valeur hybride. Le spermoderme au contraire est un tissu d'origine purement maternelle et ne reçoit donc pas le contrecoup du croisement. Or, les caractères allélomorphiques dont il s'agit, dans le cas de croisement dihybride que nous allons exposer, se rapportent tous deux à l'embryon lui-même la coloration jaune ou verte a son siège dans les cotylédons; la forme, arrondie ou anguleuse, provient de la nature des réserves nutritives, contenues dans les cotylédons eux-mêmes.

--

Cela étant, la génération F, au point de vue de ces caractères, sera représentée par les graines issues immédiatement du croisement, c'est-à-dire portées par la plante qui a été le siège de l'hybridation (2).

Voici maintenant les résultats de Mendel.

Les graines produites par la plante-mère donc la

(1) Nous appellerons caractères assemblés » les caractères qui, appartenant à des paires allélomorphiques différentes, se trouvent réunis dans un même individu. Tels sont : forme arrondie et couleur jaune, etc.

(2) Au contraire, si l'on envisage les caractères du spermoderme, ce sont les graines produites par les plantes issues du croisement qui représentent la génération F1.

génération F sont, toutes, jaunes et arrondies : JR est donc dominant, VA récessif.

Mendel sème ces graines et en obtient 15 plantes. Celles-ci, à leur tour, produisent des pois qui représentent la génération F. Or, parmi ces derniers, Mendel ne voit pas seulement, à côté de l'assemblage dominant JR, reparaître l'assemblage récessif VA, mais en outre il observe deux formes nouvelles des graines jaunes mais anguleuses (JA), et des graines vertes mais arrondies (VR), résultant par conséquent d'un assemblage nouveau des caractères allelomorphiques. Les quatre formes sont nettement reconnaissables. Mendel, poursuivant toujours un inventaire exact et complet, compte, sur un total de 556 graines :

32 VA + 108 VR + 101 JA + 315JR. Ces chiffres correspondent à la proportion:

1VA + 3VR + 3JA + 9JR.

Analysons cette formule. Elle nous montre d'abord la confirmation de la loi de dissociation énoncée pour les monohybrides. En effet, elle comporte, pour chacune des deux paires antagonistes, examinées séparément, la formule 1R + 3D : sur 16 graines, il y a 12 graines jaunes et 4 vertes; de même, sur 16 graines, il y a 12 graines arrondies et 4 anguleuses.

Mais une chose nouvelle se manifeste ici. Les deux caractères qui se trouvent assemblés dans un même parent J et R, V et A, ne restent pas liés entre eux lors de la dissociation qui se produit à la génération F2: les deux paires allelomorphiques subissent chacune pour leur compte et indépendamment l'une de l'autre, la dissociation mendélienne, réalisant ainsi des assemblages nouveaux qui n'existaient dans aucun des deux parents; les divers assemblages se manifestent dans une proportion numérique bien définie qui, si l'on

désigne par D et D' les deux caractères dominants, par Ret R' les deux caractères récessifs, peut se for

muler comme suit :

1RR'+3RD' + 3DR' + 9DD'.

C'est là une nouvelle loi de dissociation. Mais elle demande une plus ample justification. Les formules que nous venons de donner ne sont que phenotypiques. Or, pour s'assurer que l'indépendance des deux paires allélomorphiques dans la dissociation est bien absolue, il faut connaître la composition genotypique F2, et à cet effet, il est nécessaire d'étudier la génération F.

C'est ce que Mendel a fait avec un esprit de suite et une netteté de conception admirables. Au moment d'exposer ses recherches sur ce point, nous prions le lecteur de ne pas se laisser rebuter par l'aridité d'une expertise statistique nécessaire pour établir la loi qui nous occupe, elle aura en outre l'avantage de montrer à l'oeuvre l'esprit d'analyse de Mendel et, d'ailleurs, nous devrons y recourir plus tard pour mettre en lumière l'hypothèse proposée par Mendel lui-même.

La génération F, comprenait, avons-nous dit, cinq cent cinquante-six graines. Mendel les sema, en les séparant en quatre lots, d'après leur nature phénotypique. Quelques-unes ne germèrent point ou ne produisirent que des plantes stériles. La plupart cependant donnèrent naissance à des plantes fertiles qui, à leur tour, formèrent des graines, représentant la génération F3.

Voyons ce que produisit chacun des quatre lots.

1. Les graines du lot VA, vertes et anguleuses. Elles ont donné 32 plantes qui, toutes, ne portèrent, à leur tour, que des pois verts et anguleux. Les graines du lot VA étaient donc purement récessives tant pour la forme que pour la couleur. Si nous désignons, par la répétition du symbole d'un caractère, la pureté de la

race au point de vue de ce caractère (en opposant cela à la réunion des deux symboles d'une même paire, qui indique l'hybridité de la race au point de vue de cette paire), nous dirons que les 32 graines du lot VA ont pour formule VVAA.

2. Les graines du lot VR, vertes et rondes. Elles ont donné 102 plantes: de celles-ci, 35 ne produisirent, à leur tour, que des pois verts et ronds; 67 formèrent des graines, toutes, vertes mais dont les unes étaient rondes et les autres anguleuses. Par conséquent, dans le lot VR, 35 graines étaient de race purement récessive pour la couleur et purement dominante pour la forme : leur formule est VVRR; 67, au contraire, étaient de race récessive pure sous le rapport de la couleur, mais demeuraient hybrides sous le rapport de la forme : leur symbole est VVRA.

3. Les graines du lot JA, jaunes et anguleuses. Elles ont donné 96 plantes : de celles-ci, 28 ne portèrent elles-mêmes que des graines jaunes et anguleuses; 68 produisirent des graines, toutes, anguleuses, mais dont les unes étaient jaunes et les autres vertes. Par conséquent, dans le lot JA, 28 graines étaient de race purement dominante pour la couleur et purement récessive pour la forme leur symbole est JJAA; 68, au contraire, étaient de race récessive pure pour la forme, mais demeuraient hybrides pour la couleur, leur formule étant donc JVAA.

:

4. Les graines du lot JR, jaunes et rondes. Elles ont donné 301 plantes. De celles-ci, 38 ne portèrent elles-mêmes que des graines jaunes et rondes; 65 produisirent des graines, toutes, rondes, mais dont les unes étaient jaunes et les autres vertes; 60 formèrent des graines, toutes, jaunes, mais dont les unes étaient rondes et les autres anguleuses enfin 138 produisirent des graines dont les unes étaient jaunes et les autres vertes et, dans chacune de ces deux catégories, il y avait des

graines rondes et des graines anguleuses. Par conséquent, des 301 graines du lot JR, 38 étaient de race dominante pure sous le rapport des deux paires allélomorphiques leur symbole est JJRR; 65 étaient de race dominante pure pour la forme, mais hybrides pour la couleur : leur symbole est JVRR; 60 étaient de race dominante pure pour la couleur, mais hybrides pour la forme leur symbole est JJRA; 138 étaient hybrides sous le rapport des deux paires antagonistes: leur symbole est JVRA.

Le tableau III synthétise cet ensemble de résultats. La première ligne comprend l'indication des quatre lots phénotypiques de graines de la génération F. Sous chacun de ceux-ci se trouve renseignée leur composition génotypique. Une barre simple placée sous un symbole indique une race pure; une double barre signale un dihybride, une barre simple accompagnée d'une demi-barre indique des individus de race pure sous le rapport de l'une des deux paires allélomorphiques mais hybrides au point de vue de la seconde.

D'après ce tableau, on voit que la génération F, se compose, en réalité, de neuf lots de valeur génotypique différente :

a. Quatre lots de race pure et qui sont de valeur