Le 17 juillet 1911, il fit part à l'Académie des Sciences de Paris des premiers résultats de ses travaux: ses recherches avaient porté sur des champignons et sur des graines d'Angiospermes en germination. Les champignons se montrèrent tout d'abord peu favorables à ce genre d'études. Guilliermond, à cette époque, ne put en effet observer les mitochondries que chez un seul Ascomycète : « Pustularia vesiculosa ». « Les mitochondries, dit-il, apparaissent à l'extrémité des filaments ascogènes, autour des 4 noyaux qui occupent les crosses, aux dépens desquels se constituent les asques; elles se montrent sous forme de filaments très enchevêtrés les uns dans les autres et forment sur un côté du noyau une masse confuse. Dans les asques, au début de leur naissance, elles se localisent sur tout le pourtour du noyau et présentent l'aspect de filaments rectilignes plus ou moins flexueux, c'est-à-dire de chondriocon es. Au fur et à mesure que l'asque augmente de volume, on en voit apparaître également dans la région apicale de la cellule » (1).

Les graines d'Angiospermes, par contre, se montrèrent de suite un matériel de choix. Dès le début de la germination. de graines variées: Ricin, Orge, Blé, Maïs, Haricot, etc. Guilliermond put voir non seulement dans les tissus de l'embryon, mais encore dans l'albumen, lorsque celui-ci est représenté, de nombreuses mitochondries soit sous forme de bâtonnets, soit sous forme de granules. Ces mitochondries, qui, dans la graine à l'état de vie ralentie, n'ont pu être décelées que dans le Ricin, apparaissent nettement au bout de quelques heures de germination et puis disparaissent soit au moment de la régression des cotylédons, soit au moment de la différenciation des tissus de l'embryon. Dès cette époque, Guilliermond

des corps gras; application à l'étude des mitochondries. Fauré-Frémiet, Mayer et Schaeffer.

ARCHIVES D'ANATOMIE MICROSCOPIQUE, 1912. Recherches cytologiques sur le mode de formation de l'amidon et sur les plastes des végétaux. A. Guilliermond.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 1919. Observations vitales sur le chondriome des végétaux et recherches sur l'origine des chromoplastides et le mode de formation des pigments xanthophylliens et carotiniens. A. Guilliermond.

(1). C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 17 juillet 1911.

IVe SÉRIE. T. II.

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affirme sa conviction qu'il se trouve en présence de véritables mitochondries végétales; « elles présentent nettement, dit-il, les caractères histo-chimiques des mitochondries des cellules animales, et il ne saurait exister aucun doute sur leur nature ». (Ibid.)

Quelques mois plus tard, le même auteur observe des mitochondries dans les cellules du parenchyme cortical et de la moelle des tubercules très jeunes de pomme de terre. Elles étaient disséminées dans le cytoplasme creusé de gro. ses vacuoles et se présentaient sous forme de petits grains sphériques.

En janvier 1912, il en signale dans la racine du « Phajus grandifolius », sous forme de chondriocontes qui, dans le méristème terminal, étaient répartis dans tout le cytoplasme, mais qui, dans les cellules un peu plus différenciées, étaient exclusivement localisés autour du noyau, en intime contact avec sa membrane.

En mars, il en trouve dans les bourgeons de plantes adultes: Rosier, Bégonia, Laurier-Cerise, Camélia, etc... affectant la forme de chondriocontes flexueux, plus ou moins allongés.

Un peu plus tard, il en signale dans le sac embryonnaire des ovules de Lilium candidum : « Ici, dit-il, le chondriome est constitué: 1o par de nombreuses mitochondries enchevêtrées les unes dans les autres et constituant tout autour des noyaux en voie de mitose une zone épaisse et confuse; 20 par des mitochondries beaucoup plus espacées et dispersées dans tout le cytoplasme de la cellule. Ces éléments, aussi bien ceux de la zone périnucléaire que ceux qui sont disséminés dans le reste du cytoplasme, se présentent sous forme de chondriocontes, de mitochondries granuleuses et surtout de chondriocontes plus ou moins allongés, mais le plus souvent courts » (1).

Enfin, il en trouve également dans les grains de pollen de différentes plantes: Courge, Erythine, etc., confirmant par là les observations faites précédemment par Meves, Lewitsky, Bonnet, etc.

Ainsi donc, dès la fin de l'année 1912, grâce à l'usage des réactifs mitochondriaux, on avait pu mettre en évidence le chondriome dans les principaux organes (racine, bourgeon,

(1) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 14 juin 1913.

embryon, ovule, anthère) de nombreuses familles de Phanérogames. Mais une question se pose ici: ces mitochondries, qu'on ne peut mettre en évidence qu'à l'aide de réactifs tels que le bichromate ou l'acide osmique, sont-elles bien préexistantes à l'action de ces réactifs ou ne seraient-elles pas au contraire, comme le prétendent alors Lundgard et Meyer, des produits d'altération du cytoplasme provoqués par les fixateurs eux-mêmes ? L'objection, on le voit, vise à contester la réalité même des mitochondries.

La meilleure réponse à faire à cette question, était de chercher à voir le chondriome, in vivo. En juin 1913, Guilliermond eut la bonne fortune, en étudiant des cellules vivantes d'Iris germanica, sans même les soumettre aux colorants vitaux, mais en les plaçant simplement sur lame dans une goutte de solution isotonique de sel marin, de voir un chondriome très net et très bien fourni. « Si l'on examine, dit-il, une cellule très jeune de l'épiderme d'un pétale, on observe le noyau avec son nucléole et un chondriome formé par un grand nombre de chondriocontes flexueux, parfois ramifiés et par quelques mitochondries granuleuses. Ces éléments sont répartis dans tout le cytoplasme de la cellule et sont souvent plus nombreux au voisinage du noyau »> (1).

Ce ne fut pas là, du reste, une observation isolée, car quelques mois plus tard, Guilliermond put encore voir in vivo dans les dents de jeunes feuilles de rosier, de nombreux chondriocontes minces, allongés, flexueux, disposés tout autour du noyau et se distinguant du cytoplasme fondamental par une réfringence légèrement plus forte. Depuis lors, Guilliermond a multiplié ses observations vitales du chondrioconte et il est arrivé à constater dans un grand nombre d'espèces végétales, sans l'emploi d'aucun réactif, toutes les formes du système mitochondrial: chondriocontes allongés et onduleux, bâtonnets courts et trapus, mitochondries granuleuses. Les fleurs d'Iris et de Tulipe se montrèrent tout particulièrement favorables pour cette observation vitale (2).

2. Chez les Cryptogames vasculaires, la présence d'un chon

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, I avril 1912.

(2) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 5 mars 1917 et REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 1919, p. 372.

driome se présentant surtout sous forme de grains et de courts bâtonnets, fut signalée pour la première fois par MM. Pensa et Mottier. Plus récemment, M. Emberger a constaté dans la cellule apicale de la racine d'Atyrium filix femina de nombreuses mitochondries granuleuses et quelques rares chondriocontes. Dans les cellules du cylindre central, les chondriocontes augmentaient considérablement en nombre et venaient se tasser en paquet confus autour du noyau. (C. R. AC. DES SCIENCES, 2 février 1920). Dans les cellules du sporange de Scolopendrium vulgare, comme dans celles du méristème de la tige de Selaginella, il a pu également observer toutes les formes du chondriome (C. R. AC. DES SCIENCES, 23 févr et 26 juillet 1920).

et coloration par l'hématoxyline, chondriome formé par des mitochondries granuleuses, de courts bâtonnets et des chondriocontes. D'après Guilliermond.

=

go globules oléagineux.

3. Les champignons, nous l'avons vu, s'étaient tout d'abord montrés peu favorables aux études mitochondriales, puisqu'en 1911 un seul Ascomycète, Pustularia vesiculosa, avait laissé voir un chondriome. Que penser de cette singularité ? A priori, on pouvait dire qu'il était peu vraisemblable que, dans le grand groupe des champignons, le genre Pustu

laria seul possédât des mitochondries; par conséquent, deux hypothèses restaient en présence ou bien le genre Pustularia en fait ne possédait pas de chondriome et Guilliermond avait été victime d'une illusion; ou bien les autres genres et familles de champignons en possédaient et il fallait le déceler. Dès 1913, Guilliermond revient à l'étude des champignons; il reprend encore le genre Pustularia, et de nouveau retrouve le chondriome. Cette fois, il arrive même à le mettre en évidence dans un genre voisin, à savoir Peziza, et le décrit avec soin. Cette étude du chondriome de Pustularia vesiculosa fit l'objet de trois notes adressées soit à l'Académie des Sciences de Paris, soit à la Société de Biologie durant l'année 1913. L'auteur y décrit en détail l'évolution du chondriome depuis la formation des asques jusqu'à l'apparition des spores. Nous aurons plus tard à revenir sur ces descriptions lorsque nous parlerons du rôle physiologique des mitochondries; nous ne nous y arrêterons donc pas davantage pour l'instant. Chose curieuse, à la même époque, MM. Janssens, Van de Putte et Helsmontel, ignorant les travaux de Guilliermond, faisaient les mêmes constatations sur le même champignon et publiaient leurs observations dans la CELLULE du 15 avril 1913. Un fait était acquis désormais, c'était la présence certaine d'un chondriome chez Pustularia et Peziza. Ce point établi, il devenait très probable que les mitochondries devaient également se trouver chez les autres champignons ; restait à le montrer.

Après différents essais infructueux sur les Basidiomycètes et les Mucorinées, Guilliermond eut enfin la chance de voir ses efforts couronnés de succès. Le 9 juin 1913, il put annoncer à l'Académie des Sciences que la présence du chondriome lui paraissait générale chez les champignons. Il venait en effet d'observer de nombreuses mitochondries dans les organes de fructification de plusieurs Autobasidiomycètes ainsi que dans les cellules parenchymateuses du chapeau; dans certains Ascomycetes tels que Penicillium glaucum, Botrytis cinerea et dans plusieurs levures du genre Saccharomyces. Sa conclusion était celle-ci : « La présence des mitochondries dans les champignons, où jusqu'ici on n'avait pas pu les mettre en évidence, apporte donc un appui de plus à la théorie qui