la formule CG et à la souris blanche la formule AN, cette dernière variété demeurant albinos, même en présence du facteur N, parce qu'elle possède le facteur A, qui rend N inopérant. L'hybride a donc pour formule CAGN et produit, comme tous les dihybrides, quatre sortes de gamètes pour chaque sexe: CG, CN, AG, AN. La composition de la génération F, est la suivante : On voit donc que, sur 16 individus, 9 possèdent au moins une fois C et G et doivent donc être gris; 3, dépourvus de G, possèdent au moins une fois C et N et doivent être noirs; 4 enfin, possédant G ou N associés avec A, doivent demeurer albinos. L'hypothèse s'adapte donc d'une façon remarquable aux données de l'expérience. Ajoutons qu'on l'a soumise à un autre contrôle. Le tableau que nous venons de dresser montre que les 4 albinos doivent être de trois formules différentes: 1 AAGG, 2 AAGN, 1 AANN. Si cela est vrai, on peut prévoir les résultats divers que doivent amener les croisements de ces souris albinos avec des souris noires. On a réalisé ces croisements et les résultats obtenus se sont trouvés en conformité avec les prévisions de la théorie. Les partisans de l'hypothèse « présence et absence > donnent, pour le cas des souris noires, une interprétation un peu différente de celle de Cuénot et qui introduit une notion spéciale. Aussi, nous la réservons pour le paragraphe suivant. Insistons encore sur l'élément nouveau (1) que l'explication de ces expériences incorpore à l'hypothèse de Mendel. On admet maintenant qu'un caractère phénotypique unique peut résulter de la collaboration de deux facteurs, inefficaces lorsqu'ils sont isolés, appartenant à deux paires allélomorphiques différentes et appelés à subir indépendamment l'un de l'autre la ségrégation. On tient donc que ce qui mendélise, c'està-dire ce qui subit la dissociation, ce ne sont pas les caractères, mais les facteurs héréditaires. Il en résulte tout de suite que des compositions phénotypiques de F2 apparemment désordonnées pourront résulter néanmoins de la dissociation très régulière de facteurs mendélisants. Nous en verrons, plus loin, des exemples. b. Épistatisme et hypostatisme des facteurs. Voyons maintenant comment on applique au cas des souris noires l'hypothèse de « présence et absence ». On fait intervenir trois facteurs allélomorphiques avec dominance le facteur C (chromogène), opposé à c (non chromogène); le facteur G (déterminant du gris), opposé à g (absence de gris); le facteur N (déterminant du noir), opposé à n (absence de noir). D'autre part, on suppose que les deux parents apportent l'un et l'autre (1) Nous disons: élément nouveau; nous devrions dire: précision nouvelle, car Mendel avait nettement entrevu que certains cas, et précisément des cas de coloration, exigeraient l'intervention et la collaboration de plusieurs facteurs. le déterminant N, en sorte que, malgré l'intervention de 3 facteurs, le croisement demeure dihybride. Seulement, on admet que, lorsque les facteurs Net G se rencontrent, associés avec C, c'est le facteur G qui seul manifeste son activité. Et cela est une notion nouvelle insérée dans l'hypothèse de Mendel, nous voulons dire la prépondérance du facteur dominant d'une paire allélomorphique sur le facteur dominant d'une autre paire. C'est cette sorte de prévalence, bien distincte de la dominance, que Bateson désigne sous le nom d'épistatisme : le facteur G est épistatique par rapport à N et le facteur N est hypostatique par rapport à G. Dans cette façon de voir, les deux variétés parentales, grise et blanche, ont pour formule CNG et cNg. L'hybride a pour formule Cc NN Gg et doit donc produire quatre sortes de gamètes: CNG, CNg, cNG, cNg. Le tableau suivant indique la composition génotypique et phénotypique de F2 : On voit que, sur 16 individus, 9 contiennent au moins une fois C, N et G, ils sont donc gris par suite de l'épistatisme de G sur N; 3 contiennent au moins une fois C et N mais ne contiennent pas G, ils sont donc noirs; 4 contiennent N, ou même N et G, mais ne renferment pas C, ils sont donc albinos (Bl). La notion d'épistatisme paraît ici ne reposer que sur l'application arbitraire de l'hypothèse présence et absence » à des résultats qui peuvent s'expliquer autrement. Mais il y a des cas où la conception de présence et absence avec épistatisme semble mieux imposée par les faits. Nilsson-Ehle (1) croise une variété d'avoine dont les bales sont noires avec une variété à bales blanches. Il obtient, à la génération F, non pas trois quarts du type noir et un quart du type blanc, mais 12 plantes à bales noires, 3 à bales grises, 1 à bales blanches. Si on opère ici avec des facteurs analogues à ceux que définit Cuénot, pour les souris, on ne peut arriver qu'à la proportion : 9 noires, 3 grises, 4 blanches. Au contraire, en admettant les deux facteurs : N (couleur noire) et G (couleur grise) opposés à n (absence de noir) et à g (absence de gris), en considérant ensuite N comme épistatique par rapport à G et en admettant enfin que les deux parents apportent le facteur C (chromogène), on obtient le résultat suivant (en négligeant le facteur C): Formules des parents: GN, gn. Le tableau de F (page suivante), montre que sur 16 individus, 12 possèdent N, en présence de C, et doivent donc être porteurs de bales noires; 3 pos (1) D'après Baur. |