mation satisfaisante les principales étapes de cet envahissement. Ses observations nous ont appris que la myélinisation suit une marche régulière, caractérisée par ces deux particularités, à savoir que chez des embryons de même âge ce sont toujours les mêmes fibres qui sont myélinisées, et que les fibres qui se myėlinisent en même temps sont aussi celles qui remplissent les mêmes fonctions.

Enfin, des recherches de Bechterew, Van Gehuchten croit pouvoir conclure que « pour qu'une fibre nerveuse du système nerveux cérébro-spinal puisse remplir sa fonction physiologique, elle doit être arrivée à l'état de développement complet et être devenue une fibre myélinique (1) ». Sans doute, la myéline n'est pas indispensable à l'exercice de la fonction nerveuse comme telle, puisqu'il existe des fibres qui en sont normalement dépourvues toute la vie, et qui n'en fonctionnent pas moins parfaitement, et rien, d'autre part, n'indique d'une façon péremptoire qu'il y ait, dans les fibres normalement myélinisées, une relation de cause à effet entre l'apparition de la myéline et le fonctionnement de la fibre; mais n'y eût-il entre ces deux faits la myélinisation d'une fibre nerveuse et sa maturation fonctionnelle spécifique, qu'une simple coïncidence de temps, que le phénomène n'en serait pas moins intéressant, ni moins précieux pour l'étude anatomo-physiologique du système nerveux.

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Ce n'est pas seulement, d'ailleurs, la phase d'élaboration de la myéline qui peut servir à cette étude ; sa phase de désintégration, ou de dégénérescence, est tout aussi instructive à ce point de vue. On connaît depuis longtemps déjà (1856) les réactions essentielles qui se passent dans le tronçon périphérique d'une fibre séparée de sa cellule d'origine. Waller le premier les

(1) Anatomie du système nerveux de l'homme, 4o édition, 1906, p. 348.

a signalées et en a formulé les lois : dégénérescence wallérienne, lois de Waller. Celles de ces réactions. qui intéressent la myéline sont d'ordre à la fois physique et chimique. Physiquement, le manchon myélinique, normalement d'apparence homogène dans chacun de ses tronçons secondaires, se résout d'abord en grosses gouttelettes qui s'émulsionnent ensuite. Chimiquement, on constate, dans le bout périphérique du nerf lésé, une augmentation sensible de la quantité d'eau, s'accompagnant de la saponification de la lécithine myélinique.

Il nous semble que ces transformations profondes, déterminées par l'état pathologique du prolongement nerveux axial, exigent, entre ce prolongement et sa gaine de myéline, d'autres rapports que ceux d'une simple contiguité, et qu'en plus de la coïncidence de temps dont nous parlions tout à l'heure entre la maturation fonctionnelle et la myélinisation d'une fibre, il faut sans doute admettre, entre fibre et myéline, des influences réciproques dont le retentissement sur l'acte nerveux serait sans doute fort intéressant à connaître, mais qui est resté jusqu'ici complètement ignoré.

En revanche, la myéline physiquement et chimiquement modifiée se comporte, vis-à-vis de certains colorants, autrement que la myéline normale, circonstance qui permet de poursuivre, avec la plus grande facilité, le prolongement nerveux, depuis le point lésé, soit jusqu'au voisinage de sa terminaison dans les organes périphériques, soit jusqu'au point exact où il s'épuise dans la substance blanche du névraxe.

Nous avons dit qu'après avoir émis son premier prolongement, le neuroblaste du tube médullaire donnait naissance, dans la région diamétralement opposée,

à une ou plusieurs expansions nouvelles. Celles-ci, dans l'élément adulte, présentent à leur origine une base d'ordinaire beaucoup plus large que celle du cylindraxe, mais leur calibre se réduit très vite, si elles sont à court trajet. Dans ce cas, elles s'épuisent au voisinage du corps cellulaire, après avoir fourni des collatérales assez nombreuses qui peuvent, en se divisant et subdivisant elles-mêmes, s'épanouir en frondaisons extrêmement riches.

La marche de ces expansions est généralement beaucoup plus capricieuse que celle de l'axone, et leurs contours sont assez irréguliers. Leur mode de terminaison en ramifications arborescentes leur a fait donner le nom de dendrites (de devdpíτns, arborisation). On les appelle aussi prolongements protoplasmiques. L'expression est admise, mais elle est impropre, l'axone étant de nature protoplasmique, tout aussi bien que les dendrites (1).

Ces deux ordres d'expansions, axone et dendrites, n'ont pas seulement de commun, d'ailleurs, leur nature protoplasmique; elles peuvent présenter aussi morphologiquement des caractères généraux identiques. C'est même le cas dans un assez grand nombre de neurones, comme ceux des ganglions cérébraux et spinaux ; ceux de la couche moléculaire du cerveau qui portent le nom de grandes cellules horizontales; ceux qui constituent les grains du bulbe olfactif. La ressemblance, chez certains neurones, porte même jusque sur le dispositif annexe. Ainsi, le prolongement dendritique d'une cellule d'un ganglion cérébral ou spinal est protégé par un revêtement de cellules à myéline, tout comme le prolongement axonien, en sorte qu'il devient lui aussi, morphologiquement, un véritable cylindraxe.

(1) Ce qui est surtout évident dans certains cas particuliers où on voit l'axone prendre naissance sur une base dendritique.

Par contre, l'axone des neurones qui sont tout entiers dans la substance grise, est, comme les dendrites, un prolongement nu et, de ce chef, ne mérite pas plus que les dendrites le nom de prolongement cylindraxile. Enfin, le caractère différentiel assez constant de la longueur comparative des expansions, s'efface dans certains cas, et le prolongement dendritique, d'ordinaire notablement plus court que le prolongement cylindraxile, peut devenir tout aussi long, ou beaucoup plus long même, comme cela a lieu pour certains neurones des ganglions spinaux.

Mais nous verrons, en parlant de la physiologie de l'élément nerveux, que si les deux ordres de prolongements neuroniens, dont nous venons d'indiquer les caractéristiques essentielles, ne sont pas toujours sensiblement différents l'un de l'autre par leurs aspects morphologiques, il existe du moins entre eux une différence fonctionnelle constante.

La partie du neurone qu'on peut regarder comme la partie principale, en raison de sa priorité d'existence et de son rôle génétique à l'égard des autres parties, est celle qui est interposée entre le cylindraxe et les dendrites, et qui constitue, dans l'élément adulte, ce qu'on a appelé le corps cellulaire.

C'est l'ancienne cellule neuroblastique, sphérique au début de son évolution, mais dont les contours se sont parfois singulièrement déformés, par le fait de l'émission de prolongements plus ou moins nombreux et volumineux. Sauf le cas des neurones unipolaires ou équivalemment tels, et celui des neurones bipolaires opposito-polaires, le corps cellulaire sera donc toujours très irrégulier et ne réalisera qu'avec une très grande liberté d'allures le type morphologique polyédrique,

auquel on peut rattacher tous les corps cellulaires à forme mal définie. Les dimensions elles-mêmes sont très variables, et d'ailleurs certaines expansions dendritiques prennent naissance par des cônes d'émergence à base tellement évasée qu'il devient fort délicat d'assigner le niveau où commence le prolongement et où finit le corps cellulaire.

Le neuroblaste primitif d'où dérive l'élément nerveux adulte réalise la conception générale qu'on doit se faire de toute cellule. Il présente une masse interne, centrale, le noyau, et une zone de cytoplasme circumnucléaire. Les modifications qu'il subira au cours de sa maturation ne lui feront perdre aucun de ces constituants essentiels. Le neurone sera cette même cellule, transformée sans doute, mais présentant toujours les mêmes caractères généraux internes noyau central et cytoplasme périphérique.

Étudier la constitution interne de l'élément nerveux, c'est donc étudier la constitution de son noyau et de son cytoplasme.

Parlons tout d'abord de ce dernier. C'est d'ailleurs celui que son extrême complexité signale immédiatement à l'attention, et celui aussi que l'on s'accorde à regarder comme jouant le rôle le plus important, sinon le rôle exclusif, dans la fonction nerveuse.

1° GÉNÉRALITÉS SUR LA CONSTITUTION CYTOPLASMIQUE

Ce n'est évidemment pas de conceptions a priori que nous devons partir pour nous faire une idée de ce que doit être la constitution cytoplasmique d'un élément nerveux. Ne pourrait-on pas cependant, avant toute