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considérée, elle aurait un résultat diamétralement opposé dans les cas de parthénogénèse. L'individu provenant d'oeuf haploïde et chez qui la réduction s'opérerait encore, donnerait des cellules sexuelles ne possédant plus que chromosomes. Le même processus se répétant aurait bientôt fait de priver complètement le noyau de toute sa chromatine. En fait, on n'a jamais observé d'espèce animale ou végétale chez qui les éléments chromatiques fussent réduits à un nombre plus petit que le nombre haploïdique. Il faut donc que les espèces parthénogénétiques obvient à la répétition de la réduction sans compensation.

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Les observations sur le nombre des chromosomes des espèces parthénogénétiques ne portent encore que sur un petit nombre de cas; elles suffisent cependant pour que l'on puisse se rendre compte des modes principaux selon lesquels la répétition de la réduction est entravée. Deux types principaux sont à distinguer: ou bien. l'œuf fournit seulement chromosomes et produit des individus dont les cellules ne possèdent que le nombre haploïdique; ou bien l'oeuf possède lui-même le nombre diploïdique à sa maturité, et n'a dès lors pas besoin de fécondation pour produire un organisme normal. Winkler a appelé somatique ce second genre de parthénogénèse en opposition au premier, désigné sous le nom de parthenogénèse générative.

Dans le règne animal la parthenogénėse générative ne se rencontre que dans les espèces où la reproduction agame est facultative, c'est-à-dire dont les oeufs pourraient être fécondés et évoluer normalement ; ces œufs ont donc subi les phénomènes de maturation. Mais si le nombre des chromosomes est haploïdique chez le mâle, la spermatogenèse ne le réduira-t-elle pas de moitié? Meves croit pouvoir affirmer qu'il n'intervient aucune

réduction dans la formation des spermatozoïdes. Ceuxci se formeraient donc comme se forment les antherozoïdes aux dépens d'un gamélophyte haploïde. C'est le cas des œufs des Hyménoptères arrhénotoques : abeilles, guêpes, fourmis. Les mâles qui sortent toujours de ces oeufs ne possèdent que le nombre haploïdique de chromosomes. C'est du moins la conclusion à laquelle sont arrivés Meves (1), Schleip (2), Lams (3) et qui semble devoir l'emporter sur l'opinion de Petrunkewitsch (4). Celui-ci estimait que les fauxbourdons possèdent le même nombre de chromosomes que les abeilles et qu'aucune réduction n'intervient dans les œufs qui doivent leur donner naissance.

Les œufs d'Échinodermes ou d'Amphiliens que l'on force à se développer dans les expériences de parthénogénèse expérimentale ont eux aussi effectué leur réduction avant que l'on puisse opérer sur eux la fécondation artificielle (5).

Delage (6) a constaté que lors des premières segmentations il y a, chez les embryons parthénogénétiques d'Echinodermes, moitié moins de chromosomes que

(1) Meves, Ueber Richtungskörperbildung im Hoden von Hymenopteren, ANAT. ANT., Bd. 24, 1903; Die Spermatocytenteilungen bei Honigbiene, ARCH. F. MIKR. ANAT., Bd. 72, 1907.

(2) Schleip, Die Richtungskörperbildung im Ei von Formica Sanguinea, ZOOL. JAHRB., Bd. 26, 1908 (ANAT. ABT.).

(3) Lams, Les divisions des Spermatocytes chez la fourmi (Camponotus herculaneus), ARCH. F. ZELLFORSCH, Bd. 1, 1908.

(4) Petrunkewitsch, Die Richtungskörper und ihr Schicksal im befruchteten Bienenei, ZOOL. JAHRB., Bd. 14, 1901 (ANAT. ABT.), Die Schicksal der Richtungskörper in Drohmenei, IBIDEM, Bd. 17, 1903.

(5) Nous jugeons préférable d'exposer en une fois la question de la réduction chromosomique pour éviter les redites, bien que logiquement la réduction dans les œufs d'Amphibiens et d'Échinodermes doive rentrer dans la seconde partie de cet article qui traitera de la parthénogénèse expérimentale. (6) Nous pensons trouver la pensée définitive de Delage dans son livre sur la Parthénogénèse, nous ne renverrons donc pas à ses publications précédentes. On trouvera dans les C. R. DE L'AC. DES SC. DE PARIS une série de notes sur le nombre des chromosomes dans les cas de parthénogénèse artificielle Bataillon, 8 avril 1910; Dehorne, 30 mai 1910; Henneguy, 3 avril 1911.

chez les embryons provenant d'oeufs fécondés. Mais il croit que plus tard le nombre redevient normal par autorégulation. Dans les larves parthénogénétiques de grenouilles obtenues par Bataillon et par Fritz Levy (1),

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il n'y aurait non plus que chromosomes. Mais Henneguy aurait observé que dans les têtards de plusieurs millimètres, le nombre était redevenu normal; donc il y aurait eu auto-régulation. Brachet (2) avait déjà supposé l'intervention de ce phénomène, car dans un têtard de 11 jours il constate que le nombre des chromosomes n'est certainement pas haploïdique.

Contrairement à ce que pense M. Delage, l'autorégulation n'a rien qui répugne à l'hypothèse de la persistance individuelle des chromosomes. Nous ne voyons pas en effet en quoi il est plus difficile d'admettre que des formations autonomes du noyau se scindent chacune en deux portions équivalentes sans cinèse proprement dite, que de croire que la masse chromatique totale se fractionne en un nombre de chromosomes exactement double du nombre haploidique. Les conclusions de P. Della Valle d'après lesquelles le nombre des chromosomes serait variable, sont en effet certainement erronées. Mais comme ce doublement n'a jamais été l'objet d'observation directe, il serait vain de parler du mode selon lequel il peut s'opérer, d'autant plus que les faits qui font supposer son intervention ont été toujours contestés par le plus grand nombre des cyto

(1) Cf., aussi Fritz Lévy, Ueber kunstliche Entwicklungserregung bei Amphibien, ARCH. F. MIKR. ANAT., Bd. 82, 2a Heft, 1913.

(2) Brachet, Études sur les localisations germinales et leur potentialité réelle dans l'œuf parthenogénétique de lana fusca, ANN. DE BIOL., 27, 1911, voir, Appendice, p. 362... Nombre de chromosomes chez un têtard de onze jours. Dehorne s'est certainement trompé dans la numération des chromosomes de la grenouille, car il est incroyable qu'il soit le seul à avoir observé que 6 est le nombre haploïdique et 12 le nombre diploïdique alors que tous les autres auteurs signalent 12 et 24. Une régulation telle que Brachet la signale semble aussi tout à fait impossible.

logistes et leur existence est extrêmement improbable. Mais adhuc sub judice lis est.

La parthénogénèse générative est très rare dans le règne végétal ; il n'y a que les algues qui en fournissent quelques exemples et spécialement Chara crinata. On constate que, dans la formation de ses oospores, aucune cinèse réductrice n'intervient; c'est une suppression analogue à celle que nous avons signalée dans la spermatogénèse du faux-bourdon.

On voit donc que dans les deux règnes les organismes semblent se refuser à une diminution trop considérable de leur substance chromatique, mais que certaines espèces peuvent cependant se contenter du nombre haploïdique des chromosomes. Cette réduction est liée, chez les Hyménoptères porte-aiguillon à l'apparition du sexe mâle. Est-ce un fait général dans le règne animal? La parthénogénèse expérimentale a produit trop peu d'individus adultes pour pouvoir donner une réponse définitive. Il est cependant curieux de noter que les deux seuls oursins parthénogénétiques dont on a pu vérifier le sexe étaient des mâles (Delage, 1909) (1).

La parthénogénèse somatique est de loin plus fré

(1) On tend aujourd'hui à considérer les éléments chromatiques comme jouant un rôle prédominant dans la détermination du sexe. Cette manière de voir semble indiscutable dans le cas des Hyménoptères porte-aiguillon. Les données cytologiques fournissent encore des renseignements objectifs dans les espèces où, comme chez l'Aphis Saliceti, le nombre des chromosomes est différent chez le mâle et chez la femelle, ou bien encore lorsque l'un des deux sexes possède un ou plusieurs chromosomes différents de ceux de l'autre sexe. Ce ne serait cependant pas par leur nombre, d'après les mendelistes. que les chromosomes joueraient ce rôle de déterminants du sexe, mais par leurs propriétés non contrebalancées de porteurs de caractères héréditaires récessifs. Il est probable qu'il n'y a pas de théorie qui puisse enserrer tous les cas. Cfr. Bateson, Mendels principles of heredity. Cambridge 1909, A. Thomson: What determines sex? SCIENTIA, I-V. 1912, p, 350, et surtout Schleip. Geschlechts bestimmende Ursachen im Tierreich. ERGEBN. UND Fortschr. DER ZOOL., Bd. 3, 1912.

quente que la parthénogénèse générative. Elle soulève aussi certains problèmes cytologiques assez délicats à résoudre.

Plusieurs auteurs ont décrit un processus de maturation normale compensée par la fusion d'un globule polaire avec pronucleus femelle. Ce mode de régulation a été signalé par Brauer (1) et Petrunkewitsch (2) pour l'Artemia Salina (Crustacé branchyopode). Mais il est à croire avec Artom Cesare (3) que ces observateurs se sont trouvés en présence de cas pathologiques, car ni lui ni Fries n'ont pu retrouver cette fusion si extraordinaire. Il en est probablement de même des observations de Rückert sur le Cyclops strenuus et de Petrunkewitsch sur les œufs de l'abeille qui ont été toutes deux démenties et s'écartent trop des phénomènes connus avec certitude pour être admises sans preuves irréfutables.

Sans entrer dans de plus amples détails nous pouvons admettre avec Schleip (4) et Fritz Lévy que, jusqu'à maintenant, il n'y a dans le règne animal aucun exemple démontré de multiplication des chromosomes après la réduction réellement opérée, ni de fusion ou compensation quelconque au moyen des corps de direction. Winkler rend le même témoignage pour le règne végétal.

Comment donc s'accomplit la parthénogénèse soma

(1) Brauer. Zur Kenntnis der Reifung der parthenogenetisch sich entwickelnden Eier von Artemia salina. ARCH. F. MIKR. ANAT. Bd. 43, 1894. (2) Petrunkewitsch. Die Reifung der parthenogenetischen Eier von Artemia salina. ZOOL. ANZ. 1902.

(3) Artom Cesare. Analisi comparativa della sostanza cromatica nelle mitosi de maturazione e nelle prime mitosi dell' Artemia sessuata di Caghiari (univalens) e dell' ovo dell' Artemia partegenotica di Capodistria (Bivalens). ARCHIV. F. ZELLFORSCH, t. VII, 1912, (pp. 277-295).

(4) Schleip W. Die Reifung des Eies von Rhodites rosae to und einige Bemerkungen über die Chromosomen bei parthenogenetischen Fortpflanzung. ZOOL. ANZ. XXXV, 1909. Fritz Levy, op. cit. Winkler, op. cit.