driome se présentant surtout sous forme de grains et de courts bâtonnets, fut signalée pour la première fois par MM. Pensa et Mottier. Plus récemment, M. Emberger a constaté dans la cellule apicale de la racine d'Atyrium filix femina de nombreuses mitochondries granuleuses et quelques rares chondriocontes. Dans les cellules du cylindre central, les chondriocontes augmentaient considérablement en nombre et venaient se tasser en paquet confus autour du noyau. (C. R. AC. DES SCIENCES, 2 février 1920). Dans les cellules du sporange de Scolopendrium vulgare, comme dans celles du méristème de la tige de Selaginella, il a pu également observer toutes les formes du chondriome (C. R. AC. DES SCIENCES, 23 févr et 26 juillet 1920).

et coloration par l'hématoxyline, chondriome formé par des mitochondries granuleuses, de courts bâtonnets et des chondriocontes. D'après Guilliermond.

go = globules oléagineux.

3. Les champignons, nous l'avons vu, s'étaient tout d'abord montrés peu favorables aux études mitochondriales, puisqu'en 1911 un seul Ascomycète, Pustularia vesiculosa, avait laissé voir un chondriome. Que penser de cette singularité? A priori, on pouvait dire qu'il était peu vraisemblable que, dans le grand groupe des champignons, le genre Pustu

laria seul possédât des mitochondries; par conséquent, deux hypothèses restaient en présence ou bien le genre Pustularia en fait ne possédait pas de chondriome et Guilliermond avait été victime d'une illusion; ou bien les autres genres et familles de champignons en possédaient et il fallait le déceler. Dès 1913, Guilliermond revient à l'étude des champignons ; il reprend encore le genre Pustularia, et de nouveau retrouve le chondriome. Cette fois, il arrive même à le mettre en évidence dans un genre voisin, à savoir Peziza, et le décrit avec soin. Cette étude du chondriome de Pustularia vesiculosa fit l'objet de trois notes adressées soit à l'Académie des Sciences de Paris, soit à la Société de Biologie durant l'année 1913. L'auteur y décrit en détail l'évolution du chondriome depuis la formation des asques jusqu'à l'apparition des spores. Nous aurons plus tard à revenir sur ces descriptions lorsque nous parlerons du rôle physiologique des mitochondries; nous ne nous y arrêterons donc pas davantage pour l'instant. Chose curieuse, à la même époque, MM. Janssens, Van de Putte et Helsmontel, ignorant les travaux de Guilliermond, faisaient les mêmes constatations sur le même champignon et publiaient leurs observations dans la CELLULE du 15 avril 1913. Un fait était acquis désormais, c'était la présence certaine d'un chondriome chez Pustularia et Peziza. Ce point établi, il devenait très probable que les mitochondries devaient également se trouver chez les autres champignons ; restait à le montrer.

Après différents essais infructueux sur les Basidiomycètes et les Mucorinées, Guilliermond eut enfin la chance de voir ses efforts couronnés de succès. Le 9 juin 1913, il put annoncer à l'Académie des Sciences que la présence du chondriome lui paraissait générale chez les champignons. Il venait en effet d'observer de nombreuses mitochondries dans les organes de fructification de plusieurs Autobasidiomycètes ainsi que dans les cellules parenchymateuses du chapeau; dans certains Ascomycètes tels que Penicillium glaucum, Botrytis cinerea et dans plusieurs levures du genre Saccharomyces. Sa conclusion était celle-ci : « La présence des mitochondries dans les champignons, où jusqu'ici on n'avait pas pu les mettre en évidence, apporte donc un appui de plus à la théorie qui

considère le chondriome comme un élément constant et indispensable de la cellule au même titre que le noyau » (1).

Dans la suite, les recherches faites par MM. Beauverie et Moreau mirent encore en évidence la présence des mitochondries chez d'autres groupes de champignons.

En février 1914, Beauverie décrit le chondriome d'une Urédinée Puccinia malvacearum. « Dans le stroma soushyménial, dit-il, et dans les éléments intercellulaires de ce stroma, on aperçoit aisément des chondriomes de tailles. diverses, mais parmi lesquels dominent des mitochondries très petites et des chondriocontes assez rares et toujours trapus; ceux-ci deviennent plus abondants dans les éléments plus allongés avoisinant immédiatement l'hyménium » (2).

Un mois plus tard, Mme Moreau confirmait les observations faites par Beauverie: « non seulement elle avait trouvé des mitochondries chez Puccinia malvacearum, mais encore dans la forme téleutosporifère de Phragmidium subcorticium et dans la forme écidienne du Coleosporium senecionis » (3).

A la même époque Beauverie trouvait chez un Hyménomycète : Psalliota campestris, un chondriome formé particulièrement de longs chondriocontes flexueux (4).

Enfin, Moreau, vers la fin de l'année 1914, signale chez une Ustilaginée: Entyloma ranunculi et chez les Mucorinées : Sporodinia grandis, Rhizopus nigricans, un chondriome pauvre représenté par de rares mitochondries et de plus nombreux chondriocontes (5).

4. Concurremment aux recherches faites chez les champignons les mêmes recherches étaient entreprises chez les algues. Le premier travail paru sur ce sujet fut une note de Guilliermond tendant à rapprocher le chromatophore de certaines algues (Conjuguées) du chondriome des végétaux supérieurs. L'auteur constate tout d'abord que les chromatophores des algues ont certains caractères communs avec les chloroplastes; comme eux, ils se colorent électivement et de la même manière que les mitochondries par les méthodes de Regaud, de Benda.

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 9 juin 1913.
(2) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 17 février 1914.
(3) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 14 mars 1914.
(4) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 16 mars 1914.
(5) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 28 novembre 1914.

d'Altmann, de Sjowall; comme eux aussi, ils s'écartent de la substance mitochondriale par leur beaucoup plus grande résistance vis-à-vis des agents ordinaires de fixation qui altèrent les mitochondries. A ne regarder donc que le point de vue histo-chimique, les chromatophores se rapprochent plus des chloroplastes que des mitochondries. Mais à côté de cela, les chromatophores se distinguent nettement des chloroplastes par leur permanence, leur grand développement et leur structure complexe. Sous certains rapports, par contre, ils se rapprochent beaucoup de la substance mitochondriale; comme elle, en effet, ils sont un organe permanent, qui se divise au moment de la division cellulaire et qui se transmet de cellule à cellule. Et Guilliermond conclut : « Il semble donc permis de penser que le chromatophore des algues serait l'homologue du chondriome. Mais tandis que, dans la majorité des cellules, le chondriome serait représenté par un grand nombre d'éléments mitochondriaux, ici il serait condensé en un organe particulier » (1).

Ce rapprochement entre le chromatophore des algues et le chondriome s'appuie, on le voit, sur certains caractères des mitochondries qui sont aujourd'hui encore contestés; aussi ne suffirait-il peut-être pas à prouver par lui seul que le chondriome se rencontre dans les algues aussi bien que chez les végétaux supérieurs. Mais quelle que soit la valeur de ce rapprochement, M. et Mme Moreau trouvèrent chez les Vaucheria, à côté des chloroplastes, un véritable chondriome (2). Et tout récemment, M. Mangenot, qui semble s'être attaché à l'étude spéciale du chondriome chez les algues, signalait dans plusieurs notes à l'Académie des Sciences de Paris (5 et 19 janv., 14 et 28 juin 1920): 1o la présence de mitochondries granuleuses dans la cellule apicale, dans les cellules épidermiques et dans les cellules reproductrices (oogones et anthéridies) du Fucus vesiculosus et du Fucus platycarpus; 2o la présence de mitochondries granuleuses et de courts bâtonnets mitochondriaux dans les filaments de Vaucheria et chez les Lémanéacées (3).

(1) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 19 juillet 1913.
(2) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 18 décembre 1915.

(3) Dernièrement (SOCIÉTÉ DE Biologie, 4 juillet 1921), Guilliermond signalait la présence de longs chondriocontes chez les Diato

De cet ensemble d'observations faites par Guilliermond, Beauverie, Moreau, Emberger, Mangenot, etc., il résulterait donc que le chondriome universellement répandu chez les végétaux, serait constitué par des organites, disséminés dans le cytoplasme, pouvant sans doute affecter des formes variées granules, bâtonnets courts et trapus, filaments flexueux et ramifiés, mais cependant toujours individualisés. Nous verrons plus loin, comment cette notion première du chondriome s'est précisée dans la suite.

En connexion intime avec la question de l'existence des mitochondries se pose le problème de leur origine. On peut, semble-t-il, ramener à trois les solutions données à ce problème, aussi bien du reste en cytologie animale qu'en cytologie végétale.

I. Pour les uns, les mitochondries résulteraient d'une différenciation de novo du cytoplasme. Au dire de Vuillemin, ce serait là la position de Lewitsky pour qui les chondriosomes représenteraient la différenciation progressive du cytoplasme embryonnaire marchant au pas avec la différenciation des cellules au cours de l'ontogénie (1).

2. Selon d'autres, par exemple : Romieu, Tischler, Alexeieff, etc., les mitochondries auraient une origine nucléaire. « Certains auteurs, dit Alexeieff, attribuent aux mitochondries l'autonomie qu'ont le noyau et le cytoplasme, et pour affirmer cela, ils se basent principalement sur la propriété qu'ont les mitochondries de se multiplier par division. Contrairement à cette opinion, j'ai pu constater, au moins dans certains cas, l'origine nucléaire des mitochondries; si, dans la suite, elles se multiplient au sein du cytoplasme, c'est justement parce qu'elles ont gardé cette faculté des substances chromatiques de s'accroître aux dépens des matériaux apportés par le cytoplasme et de se diviser... Sans doute il y a des cas où les mitochondries peuvent être décelées dans le cyto

mées et d'un véritable chondriome chez les Conjuguées coexistant à côté du chromatophore.

(1) REVUE GÉNÉRALE DES SCIENCES, 1917, P. 440.