se fusionnaient jusqu'à ne former qu'une seule grande vacuole remplie de métachromatine colloïdale qui précipitait par les colorants vitaux en nombreux corpuscules. Quant au sphérome, il était constitué par des microsomes ordinaires, peu nombreux, se colorant en noir par l'hématoxyline ferrique.

Ces trois systèmes distincts: plastidome, vacuome et sphérome, il les décrivit encore avec les mêmes caractères dans l'Asparagus verticillatus (C. R. AC. DES SCIENCES, 12 juil. 1920) et dans une algue Scenedesmus acutus (C. R. AC. DES SCIENCES, 31 janvier 1921).

Partageant les opinions de P. A. Dangeard sur la constitution et la distinction du vacuome, du plastidome et du sphérome, M. Pierre Dangeard a cherché de plus à déterminer l'origine du système vacuolaire.

D'après lui, le système vacuolaire proviendrait d'une hydratation des grains d'aleurone contenus dans la graine. « Dans l'épiderme de l'embryon de Pin, dit-il, l'appareil vacuolaire est représenté par de nombreux corpuscules arrondis qui sont des grains d'aleurone sans inclusions. Dès que la graine a été mise à germer, après 24 heures, ces grains commencent à changer de forme. Un peu plus tard, ils se sont allongés, puis soudés ensemble, et il en résulte un réseau unique et très délié dans la cellule. Ce réseau se gonfle, s'agglomère, prend de plus en plus d'importance et se transforme finalement en grosses vacuoles. Tous ces stades se relient et il y a continuité complète... » (1).

Mais ces grains d'aleurone, d'où viennent-ils ? D'après Pierre Dangeard, ils proviendraient eux-mêmes du système vacuolaire. Il a pu en effet observer dans l'albumen jeune du Ricin des cellules avec une grosse vacuole. Cette vacuole peu à peu diminuait en même temps que le suc cellulaire se concentrait. Puis la vacuole se morcelait donnant de petites vésicules ovales à contenu très épais. Enfin apparaissaient dans les vacuoles, des inclusions et un cristalloïde avec un ou deux globoïdes (2).

Le grain d'aleurone serait donc pour lui un des stades de

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 18 avril 1921.

(2) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 7 novembre 1921.

l'évolution du système vacuolaire, à partir duquel pourrait se reformer un nouveau vacuome. Il fit les mêmes observations sur la graine de Ricin et des Graminées (1).

A cette conception qui battait en brèche sa propre manière de voir, qu'opposa Guilliermond ?

1o Guilliermond affirme tout d'abord que le vrai chondriome est distinct du système vacuolaire décrit par Dangeard et, en conséquence, que les observations de ce dernier n'ont nullement porté sur le chondriome.

Dans trois notes successives, l'une à la Société de Biologie (avril 1918) et les deux autres à l'Académie des Sciences. (avril et mai 1918), il donne de cette affirmation les raisons suivantes :

A priori, la théorie de M. Dangeard soulève une grave objection; on sait en effet que le chondriome n'est pas une formation transitoire, mais qu'il se présente sous forme d'élément constitutif de la cellule, persistant pendant toute la durée de la vie cellulaire. Or les éléments décrits par Dangeard sont au contraire des éléments transitoires, puisque dès le début du développement ils se transforment en grosses vacuoles.

A posteriori, du reste, les faits parlent aussi contre Dangeard car les bleus de Nil, de méthylène, de crésyl et le rouge neutre colorent le contenu des vacuoles, mais pas le chondriome. Inversement, le vert Janus, le violet de Dahlia ou le violet 5 B ne colorent pas les vacuoles, et colorent, bien que difficilement, le chondriome. Or, comme Dangeard n'a employé que le bleu de crésyl, il s'ensuit qu'il n'a jamais pu observer le vrai chondriome. De plus, les méthodes de Regaud et de Benda, qui colorent nettement le chondriome, n'atteignent pas les vacuoles.

Enfin, les fixateurs, comme l'alcool, insolubilisent la métachromatine, en la transformant parfois morphologiquement et dissolvent le chondriome au moins partiellement en le rendant méconnaissable.

Pour ces raisons, Guilliermond conclut « que le chondriome décrit par M Dangeard ne correspond pas, par son évolu

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 19 décembre 1921 et 30 janv.

tion, comme par ses caractères histo-chimiques, au chondriome. Il représente donc ou des éléments distincts des mitochondries, ou une partie du chondriome en voie de subir dans certaines cellules une évolution spéciale ».

Dans deux notes plus récentes (1) Guilliermond étudie la nature de ce système vacuolaire. Ses observations ont porté sur les cellules épidermiques de la feuille d'Iris Germanica et sur le méristème de la racine d'Orge. Il constate que dans les éléments très jeunes, il existe un système vacuolaire presque semblable morphologiquement au chondriome, mais s'en distinguant toutefois par son affinité considérable pour les colorants vitaux rouge neutre et bleu de Nil par exemple. Une préparation traitée par l'un de ces colorants permet donc de voir le système vacuolaire ou vacuome formé de filaments colorés, et le chondriome véritable formé de

filaments incolores. Les éléments filamenteux du système vacuolaire sont éphémères et se transforment bientôt en

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 8 mars 1920 et SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 15 mars 1920.

vacuoles typiques, tandis que les éléments du chondriome persistent, évoluant de la manière déjà décrite.

Ainsi, pour Guilliermond, vacuome et chondriome se rapprocheraient par leurs caractères morphologiques, mais se distingueraient nettement par leurs caractères histochimiques et leur évolution.

Des observations faites sur Eudomyces Magnesii (1) soit à l'état vivant soit après coloration, lui font distinguer de la même façon, chez les champignons, système vacuolaire et chondriome. Ici, d'après ses observations, le système vacuolaire serait originairement composé par de petites vacuoles rondes ou légèrement ovales, qui, en grossissant et en se fusionnant, formeraient finalement de grosses vacuoles occupant une grande partie des filaments. Mais, à côté de ce système vacuolaire, il y aurait un chondriome formé de minces et longs chondriocontes rectilignes ou onduleux et par quelques mitochondries granuleuses. Les chondriocontes peuvent, dit-il, se gonfler et prendre la forme de boyaux ou bien produire sur leur trajet de petits renflements qui leur donnent la forme de fuseaux, d'haltères ou de tétards.

Le vacuome de Dangeard, bien que présentant à l'origine des formes rappelant de très près les formes mitochondriales, serait donc à distinguer très nettement, d'après Guilliermond, du véritable chondriome, car:

1) le vacuome fixe instantanément la plupart des colorants vitaux qui laissent incolores les mitochondries ;

2) le vacuome, sauf de rares exceptions, ne se conserve pas et ne se colore pas par les méthodes mitochondriales. Dans les cas très rares où il se colore, il se distingue toujours des mitochondries véritables par la présence d'une zone hyaline autour de ses éléments;

3) le vacuome n'existe sous forme mitochondriale que durant une phase très limitée de la vie cellulaire (2).

D'après les derniers travaux de Guilliermond et de Mangenot (C. R. AC. DES SCIENCES, 13 févr. et 6 mars 1922) le vacuome serait à rapprocher des canalicules de Holmgren et de l'appareil réticulaire de Golgi.

(1) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 15 mars 1920. (2) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 13. juin 1921.

2o Guilliermond soutient de plus que la substance décrite par Dangeard dans les végétaux supérieurs sous le nom de métachromatine, ne peut être assimilée à la métachromatine des champignons.

Observant le Pelargonium, il constate en effet dans les cellules épidermiques de cette fleur, l'existence de vacuoles contenant, même à l'état vivant, des corpuscules très réfringents. Si l'on fait agir alors sur la préparation le rouge neutre, on remarque que le contenu de la vacuole prend une teinte rouge diffuse et que les corpuscules, eux, se colorent en rouge foncé. Puis, on voit se former au sein de la vacuole, par une sorte de précipitation, de nouveaux corpuscules. « Il existe donc, dit Guilliermond, dans la vacuole une substance en partie à l'état de solution, et susceptible de précipiter sous l'influence de certains réactifs comme l'a mis en évidence M. Dangeard» (1).

Mais cette substance qu'est-elle? Est-ce de la métachromatine, comme celle que l'on trouve chez les champignons ?

Nullement, dit Guilliermond, car cette substance est soluble dans l'alcool, alors que la métachromatine y est insoluble. De plus, cette substance une fois fixée par les réactifs chromo-osmiques ou le formol, ne présente aucune réaction métachromatique avec les teintures basiques bleues ou violettes d'aniline. Par contre, elle présente nettement les réactions des composés phénoliques voisins de l'anthocyane (précipité jaune par la liqueur de Courtonne).

Cette substance se distinguant donc de la métachromatine par l'ensemble de ses caractères micro-chimiques, n'ayant de commun avec elle que la propriété de fixer énergiquement les colorants vitaux, propriété qu'elle partage du reste avec beaucoup d'autres corps de natures très diverses, ne serait pas, au dire de Guilliermond, de la métachromatine, mais serait constituée dans beaucoup de cas par des protéines solubles dans l'alcool, auxquelles s'ajouteraient très souvent des composés phénoliques (2).

3° Quant aux microsomes, constituant ce que Dangeard

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 10 juin 1918.

(2), C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 8 mars 1920 et SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 28 nov. 1921.