des éléments de structure, de façon à former deux chromosomes de composition nouvelle au point de vue des gènes.

Telle est, en résumé, la théorie de Morgan; c'est sur elle que porte le litige actuel. Nous ne pouvons songer à trancher celui-ci, en examinant tous les aspects de la question. Mais nous voudrions envisager au moins quelques points fondamentaux, dont l'élucidation pourrait préparer les voies à une entente entre Génétique et Cytologie.

Une question préalable, purement cytologique, devrait donner lieu avant tout à un long examen. Elle concerne la valeur des thèses cytologiques fondamentales auxquelles l'interprétation chromosomique du mendélisme fait appel, nous voulons dire, d'abord, la thèse relative à la persistance individuelle des chromosomes, puis, celle qui explique la réduction numérique par une dissociation des chromosomes isodynames préalablement appariés. Qu'on nous permette de nous borner ici à dire que ces deux thèses nous paraissent avoir une victoire facile sur quelques travaux récents qui prétendent les ruiner. Pour nous, elles sont hors de doute. Ceux qui les rejettent voudront bien voir, dans l'exposé qui va suivre, un aperçu de ce que peut penser, au sujet de l'interprétation mendélienne, un partisan convaincu de l'autonomie des chromosomes. Nous entrons, sans plus, dans l'examen du rôle de ceux-ci.

Une première question, à ce sujet, concerne le point de savoir s'il est concevable que les chromosomes exercent une influence sur la réalisation des différenciations. mendélisantes. Il apparaît assez clairement qu'il en est ainsi. Mais il y lieu de préciser. Il ne s'agit pas de loger dans les chromosomes des particules représentatives qui, par on ne sait quelle influence, orienteraient la différenciation ontogénétique. Nous ne songeons pas non plus

à des pangènes analogues à ceux de de Vries, qui émigreraient du noyau dans le protoplasme pour y déterminer l'apparition des caractères héréditaires. Tout indique qu'il faut se représenter les chromosomes comme des sortes de plastes (caryoplastes, pourrait-on dire, ou pyrénoplastes), c'est-à-dire comme des organites capables de produire, soit par eux-mêmes, soit en collaboration avec le protoplasme, certaines substances particulières, les divers chromosomes du lot spécifique possédant, sous ce rapport, des capacités différentes. Les substances. ainsi formées, nous y insisterons bientôt, ne sauraient avoir dans leurs attributions de déterminer un type morphologique, pas plus que des hormones ne fixent le type morphologique de l'organe dont elles stimulent le développement. Mais on imagine aisément que le protoplasme se serve de ces substances pour tout son fonctionnement et, en particulier, pour la réalisation de telle ou telle différenciation. On conçoit donc qu'un chromosome donné soit, par cette voie, responsable, pour sa part, de l'apparition d'une différenciation particulière. Prenons un exemple. L'un des caractères les plus étudiés dans les expériences mendéliennes est celui de la coloration des organes coloration des fleurs par les anthocyanes; coloration des yeux, des poils, du corps d'un animal, par des pigments. Or, on comprend sans peine qu'un chromosome donné fournisse, non pas certes la matière colorante elle-même, trop évidemment produite par le protoplasme, mais des substances qui sont nécessaires à ce dernier pour élaborer l'anthocyane ou le pigment.

Cette première question nous paraît, à vrai dire, ne soulever aucune difficulté, dès qu'on admet et comment en douter ? - la participation des chromosomes. au fonctionnement vital du protoplasme.

Nous pouvons donc passer à une seconde question, qui forme la base de l'interprétation chromosomique

du mendélisme et qui est celle-ci l'explication de la dissociation mendélienne monohybride, nous nous en tenons toujours au cas le plus simple, est-elle vraiment impossible en dehors de l'hypothèse qui considère un chromosome donné, et lui seul, comme porteur, dans l'hybride, de quelque activité spéciale, requise pour l'apparition d'un caractère dominant, tandis que le chromosome isodyname de ce chromosome dominant aurait en propre un mode d'action d'où résulterait a différenciation récessive? La dissociation des caractères, loi fondamentale du mendélisme, trouve-t-elle, grâce à cette hypothèse, une explication parfaite, et la seule possible, dans le jeu des chromosomes, au cours des cinèses de maturation ?

Nous le pensons, principalement pour la raison suivante. Il nous paraît imposible d'expliquer les proportions numériques de la dissociation mendélienne autrement que par 'hypothèse de Mendel lui-même, c'est-à-dire par une ségrégation régulière des capacités héréditaires qui entrent en jeu dans les différenciations mendélisantes. Or, quoi qu'il en soit de la possibilité, admise par Bateson, de voir se produire pareille ségrégation en dehors de l'étape qui prépare les éléments reproducteurs haploïdes, il est certain que, dans le développement normal, Bateson lui-même en convient, c'est seulement cette étape qui peut nous fournir le moyen d'expliquer la formation, en nombre égal, de deux sortes de gamètes, ce qui est l'essentiel de l'interprétation mendélienne. Il faut donc rechercher, au cours de la préparation des cellules reproductrices, un phénomène qui comporte une dissociation régulière d'éléments antagonistes. Un seul phénomène réalise cette condition, et il le fait d'une manière parfaite : la dissociation réductrice des chromosomes isodynames, préalablement appariés. Pour que les mouvements des chromosomes, au cours de la maturation, rendent compte de la dissociation.

mendélienne, il suffit d'admettre, ce qui, nous venons de le voir, ne soulève aucune objection, que les divers chromosomes sont des plastes doués chacun d'activités particulières. En dehors de la dissociation des chromosomes, la maturation n'offre aucun phénomène qui puisse fonder une ségrégation de capacités mendéliennes.

Plusieurs autres arguments pourraient confirmer celui que nous venons de dire; l'un d'eux, par exemple, serait fourni par la parfaite réciprocité des croisements mendéliens; un autre s'appuierait sur les allures héréditaires de certains caractères liés à des chromosomes spéciaux. Mais nous devons nous borner, pour arriver sans retard à une troisième question, qui nous fera pénétrer davantage dans la nature des activités chromosomiques. Nous avons parlé jusqu'ici de capacités dominantes et de capacités récessives. Il s'agit maintenant de savoir ce que comporte vraiment la différence entre ces deux capacités et de définir ce qui constitue un chromosome dans l'état récessif.

Une revue générale des variétés ou mutations récessives nous montrerait aisément que tous les caractères récessifs doivent être considérés comme des défectuosités par rapport au type normal de l'espèce. Il suffit de songer aux plantes naines, aux variétés à fleurs incolores, aux races d'insectes dont les yeux sont incomplètement ou point du tout développés, et ainsi pour tout le reste. Il s'ensuit, nous semble-t-il, que le chromosome récessif, responsable d'une imperfection de ce genre, doit être considéré comme devant cette influence fâcheuse à une défectuosité dont il est lui-même frappé. Les chromosomes, avons-nous dit, peuvent se comparer à des plastes, par exemple aux plastes porteurs de chlorophylle, aux chloroplastes. On sait que, parfois, des chloroplastes deviennent défectueux, au point de ne pouvoir plus se charger de chlorophylle. De même, un chromosome peut subir une altération qui le rende incapable IVe SÉRIE. T. XIII.

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de fournir au protoplasme la substance requise pour un fonctionnement dont le terme serait telle

différenciation.

ou telle

Cette hypothèse d'une altération des chromosomes, à l'origine des mutations mendéliennes, est d'autant plus plausible qu'il s'agit, presque toujours, de variétés apparues en culture et qu'en outre, ainsi que Morgan luimême le concède, les mutations mendéliennes sont, dans leur complexion et en dehors même du caractère récessif, plus faibles et moins adaptées que le type sauvage.

Dans le sens que nous venons de dire, nous acceptons donc, en la modifiant un peu, l'hypothèse que Bateson a désignée sous le nom de présence et absence et qui définit le gamète récessif, et donc le chromosome récessif, comme dépourvus de quelque chose qui est présent dans le gamète et le chromosome dominants. Nous ne voulons pas signifier par là que la disparition de quelque particule matérielle aurait fait passer un chromosome dominant à l'état récessif. Nous voulons dire simplement qu'un chromosome, pourvu jusque-là d'une certaine capacité de collaboration avec le protoplasme, a subi une modification qui lui enlève cette capacité ou l'amoindrit à des degrés divers.

Cette façon de concevoir le chromosome récessif comme un chromosome altéré ne rencontrera pas l'agrément de tous les généticistes. L'examen d'une dernière question va nous séparer d'eux sur un point plus fondamental encore. C'est, en effet, la conception même de gènes ou facteurs mendéliens qui s'offre maintenant à notre étude et voici la question qu'elle soulève.

Les phénomènes mendéliens nous forcent-ils d'admettre que, dans le cas du monohybridisme, par exemple, le chromosome dominant et le chromosome récessif s'opposent l'un à l'autre en ceci, que le premier possède, dans sa constitution, un quelque chose de bien déterminé, un élément particulier, caractérisé précisément par la