des Sciences de Lille. Il expose ainsi sa manière de voir sur la saccharogénie : Formé directement dans les feuilles et sous la dépendance de la lumière, le saccharose est ensuite, et par le pétiole, délivré à la souche, à l'exclusion des sucres réducteurs ». A la racine « appartient uniquement le rôle de magasin; à aucun moment, on ne voit les tissus dont elle est faite concourir à la formation du saccharose. Ce saccharose, la souche le reçoit tout formé; elle ne reçoit ni sucre réducteur ni substance glycogène. »

Deux arguments sont invoqués à l'appui de cette thèse, l'absence de réducteur dans la souche et la disparition, durant la nuit, d'une partie du saccharose présent dans les feuilles, alors que la teneur en sucre réducteur libre reste à peu près constante.

Ni l'une ni l'autre de ces raisons n'est convaincante. Il existe toujours, dans la pulpe de la betterave, une certaine quantité de sucre réducteur libre; le rapport pondéral du réducteur au saccharose va diminuant à mesure que la souche se développe mais ne s'annule jamais. Il est généralement plus élevé dans les betteraves fourragères que dans les variétés sucrières. Pour ce qui est de la résorption partielle du saccharose dans les feuilles maintenues à l'obscurité, on l'observe tout aussi bien sur les feuilles séparées de la racine. Une fois élaboré dans les cellules à chlorophylle, le sucre cristallisable tend à s'hydrolyser en cheminant dans les nervures de la feuille; il en résulterait fatalement une sérieuse augmentation de la proportion du réducteur libre si les tissus ne brûlaient une partie des hexoses.

L'erreur de Girard fut d'analyser les feuilles en bloc, sans séparer les limbes du pétiole. S'il eût procédé comme on le fait désormais, traitant isolément le parenchyme vert, les nervures et les pétioles, il eût constaté que le saccharose, relativement au sucre réducteur, est d'autant moins abondant qu'on se rapproche davantage de la IVe SÉRIE. T. X.

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souche, au point qu'à la base du pétiole on n'en rencontre souvent que des traces.

L'hypothèse de la migration pure et simple se trouve ainsi condamnée sans rémission et après mille considérations théoriques parfaitement inutiles on en vient enfin à poser d'une façon raisonnable le problème de la saccharogénie. Qu'y a-t-il, en fait de sucres, à l'extrémité inférieure du pétiole, au voisinage immédiat du collet de la racine ? L'analyse y décèle un peu de saccharose à côté d'une quantité beaucoup plus importante de sucre réducteur et ce réducteur libre est constitué surtout par du glucose (1).

Or rien ne permet d'affirmer qu'un sucre pénètre dans la racine à l'exclusion d'un autre ; il est donc infiniment probable que la souche de la betterave élabore sa réserve saccharine aux dépens du mélange de sucres qui se rencontre à la base du pétiole; le saccharose est emmagasiné tel quel, le glucose et le lévulose sont condensés à l'état de sucre cristallisable. Le glucose en excès subitil au préalable un remaniement qui l'amène à l'état de sucre interverti, on ne saurait le dire; le fait à retenir est que les pétioles, au voisinage du collet, renferment beaucoup plus de glucose que de lévulose. Ce que Claude Bernard et Pasteur ne croyaient pouvoir admettre, cédant à l'obsession de calquer le chimisme vital sur les réactions de laboratoire, se trouve ainsi rigoureusement démontré.

Tel est le bilan de nos connaissances sur la genèse du sucre chez les végétaux saccharifères; nous possédons désormais des renseignements précis sur la nature des sucres présents dans la feuille de betterave, depuis le limbe jusqu'à la base du pétiole; nous en tirons quelques

(1) Les auteurs qui ont cru voir, dans le pétiole de la feuille de betterave, des pentoses libres en quantité importante se sont entièrement mépris.

conjectures relativement à l'accumulation du saccharose dans la souche, mais nous ne savons rien des processus biochimiques suivant lesquels s'effectue la condensation des hexoses à l'état de sucre cristallisable.

Si des plantes à saccharose on passe aux végétaux à réserve amylacée, on se heurte à la même impossibilité d'expliquer par des réactions banales la formation de l'amidon dans les tissus vivants.

On connaît depuis longtemps les phases successives de la saccharification de l'amidon; on sait qu'avant de se convertir en glucose, la fécule donne toute une gamme de dextrines puis un disaccharide, le maltose. Ces transformations s'accomplissent avec la plus grande facilité sous l'action des acides étendus et à chaud ; dans les organismes, elles sont le fait d'une diastase ou plutôt d'un groupe de diastases. Les bactéries et les moisissures poussent le plus souvent l'hydrolyse jusqu'au glucose inclusivement; les végétaux supérieurs, au contraire, ont peine à la conduire au delà du stade maltose.

Lorsque, sur la fin du siècle dernier, se posa la question de l'origine de l'amidon, les physiologistes crurent tout naturel d'admettre que le grain de blé, le tubercule de pomme de terre... etc., reçoivent des tiges, du glucose qu'ils condensent progressivement en respectant toutes les étapes indiquées par la marche de l'hydrolyse.

Bien malveillant qui ferait grief aux savants d'alors d'avoir accepté si facilement cette manière de voir; l'idée de la réversibilité des actions fermentaires commençait à se faire jour et Croft Hill (1), abordant pour la première fois le problème, venait d'obtenir, en 1898, à partir du glucose et sous l'action de l'extrait de levure basse, un hexobiose qu'il baptisa révertose et qu'il crut un instant identique au maltose. Du moment que la maltase

(1) Croft Hill, JOURNAL CHEM. Soc., 1898, t. 75, p. 634.

de la levure se montrait capable de condenser, in vitro, deux molécules de glucose, n'était-il pas rationnel de penser que la cellule vivante procède de la même façon et convertit le glucose d'abord en maltose puis en dextrines avant de le faire passer à l'état d'amidon.

Ces vues théoriques exercèrent, comme de juste, une grande influence sur les travaux de l'époque. Nombre de physiologistes s'appliquèrent à découvrir, dans les plantes à réserve amylacée, chez les Monocotylédones notamment, les phases successives de la synthèse de l'amidon. Ils n'y réussirent que trop, hantés qu'ils étaient par l'idée de réversibilité. C'est ainsi que Leclerc du Sablon (1) signale la présence des dextrines dans les bulbes et les rhizomes d'un grand nombre de Monocotylédones. Maquenne lui-même, se basant sur des mesures cryométriques, constate que, dans le blé, « le poids moléculaire moyen des substances solubles renfermées dans la tige s'accroît à mesure que la matière émigre vers le sommet, c'est-à-dire à mesure qu'elle se rapproche de la forme qu'elle devra définitivement conserver dans la graine » (2). Et vingt-cinq ans plus tard, il croyait encore pouvoir affirmer que « dans le grain de blé, ła formation de l'amidon est précédée de celle de substances dextriniformes ayant déjà un poids moléculaire très supérieur à celui du glucose » (3).

Cependant les avis autorisés n'avaient pas fait défaut, en ce qui concerne le blé notamment. Müntz (4), pour ne citer qu'un nom illustre, n'avait-il pas déclaré à maintes reprises que toutes ses recherches en vue de découvrir

(1) Leclerc du Sablon, REV. GÉN. BOT., 1698, t. 10, pp. 353, 385, 447, 519.

(2) Maquenne, C. R. Ac. Sc., 1897, t. 125, p. 576.

(3) Maquenne, PRÉCIS DE PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE, collection Payot, 1922, p. 141.

(4) Müntz, C. R. Ac. Sc., 1878, t. 87, p. 679 et ANN. Sc. NAT., BOT., 7o série, 1886, p. 45.

des dextrines dans le grain des céréales étaient restées vaines ?

La légende des dextrines, résidu de condensation du glucose et, par surcroît, matières de réserve, n'en a pas moins subsisté jusqu'à nos jours, alors même que Tanret (1) eut retiré des grains de blé, de seigle et d'orge un glucide lévogyre, la lévosine, se transformant, par hydrolyse, en sucre de fruits.

Chaque fois qu'on apercevait, dans une plante riche en amidon, un polyose soluble, non réducteur, mais le devenant par action des acides, on ne manquait pas de l'assimiler aux dextrines, sans se préoccuper de son signe optique. Tant il est difficile de se soustraire à l'influence des idées en vogue !

Nous savons désormais d'une façon certaine que ces prétendues dextrines des Monocotylédones, du blé, de la jacinthe... etc., ne sont autre chose que des lévulosanes authentiques (2).

Voici, dès lors, quelle est la physionomie d'une plante telle que le blé, en ce qui concerne la nature des hydrates de carbone présents dans les divers organes. Le limbe des feuilles, toujours exempt d'amidon chlorophyllien, élabore à la lumière du saccharose et des sucres réducteurs, glucose et lévulose. Ce mélange dirigé vers le chaume par les nervures subit, dans la gaine des feuilles, une modification assez inattendue. A côté des sucres susnommés, il apparaît un glucide lévogyre qui abaisse considérablement le pouvoir rotatoire global du contingent hydrocarboné. Cette lévulosane qui, sans doute, n'est autre que la lévosine de Tanret, passe dans la tige, cela va de soi, et s'y accumule, à la partie inférieure surtout, jusqu'au moment de la floraison; on la voit

(1) Tanret, C. R. Ac. Sc., 1891, t. 112, p. 293 et BULL. SOC. CHIM., 1891, t. 5, p. 724.

(2) Colin et Belval, C. R. Ac. Sc., 1923, t. 176, p. 1493.