nombre de spores. Or, voici par quel procédé l'œuf donne origine à ce sporange pédicellé : il subit d'abord une série de divisions diploïdiques, montrant donc 16 chromosomes. Il en résulte à un moment donné un massif cellulaire diploïdique, où on distingue une partie qui deviendra le pédicelle et une partie terminale arrondie qui deviendra le sporange. Le pédicelle, par sa base, plonge dans le tissu du thalle et y puise l'aliment nécessaire. Dans le sporange en formation, on discerne bientôt une assise externe qui donnera origine à la paroi et un massif interne de cellules qui vont, par division, former des spores. Mais dans la série de divisions qu'inaugure chacune de ces cellules, il faut distinguer deux étapes : dans une première période, ce sont des caryocinèses diploïdiques qui se déroulent et ainsi naissent des cellules nombreuses qui, maintenant, dans une seconde période, vont se diviser d'après le type réducteur et donner naissance chacune à une tétrade de spores haploïdes. Ce sont ces spores, qui, en germant, donnent de nouveaux thalles de Pellia.

On voit que le développement du Pellia comporte une alternance de phases, analogue à celle du Dictyota. Ce qu'il y a ici de particulier, à cet égard, c'est que, seul, le gametophyte grandit assez pour devenir une plante verte c'est-à-dire une formation capable d'absorber l'aliment minéral et de le transformer en composés organiques le sporophyte étant ordonné tout entier à la formation des spores et se réduisant à un sporange pedicellé.

Le type du développement dans la Mousse répète celui du Pellia mais, pour ainsi dire, à un étage supérieur de la différenciation morphologique. Le gamétophyte, haploide, issu de la spore, y est différencié en une tige feuillée, portant à son sommet un archégone et plus tard l'œuf. L'oeuf se développe comme dans le Pellia en un sporange pédicellé, qui surmonte la tige

feuillée, mais la structure en est plus compliquée que dans le Pellia. Il y existe entre autres un tissu vert qui rend le sporophyte capable de faire lui-même sa synthèse organique. Malgré cela, dans la Mousse comme dans le Pellia, le développement du sporophyte demeure fort restreint. Dans aucun des deux cas, il ne devient une plante indépendante, capable d'absorber elle-même l'aliment minéral; c'est le gametophyte qui

seul grandit et se différencie en une plante autonome. C'est là le caractère fondamental du type Bryophytique.

Il en va tout autrement dans le second type de vie terricole que nous avons mentionné, le type ptéridophytique. Il comporte lui aussi une alternance de

phases, mais le sporophyte y devient une plante hautement différenciée, comportant, outre tige et feuilles, de vraies racines, c'est-à-dire, des organes d'absorption: capables de grandir par un tissu d'accroissement et munis, comme la tige et les feuilles elles-mêmes, de tissus conducteurs. Nous prenons comme exemple une Fougère et, pour en exposer le cycle, nous partons des spores qui sont portées sur la face inférieure des feuilles. Une spore donne naissance, non pas à une plante de Fougère, mais à un petit thalle vert (fig. 2) qu'on appelle prothalle - assez semblable à un thalle de Pellia, appliqué lui aussi contre le sol et y enfonçant des filaments fixateurs et absorbants. Sur ce thalle, haploïde comme la spore d'où il provient et représentant la phase gametophytique, se forment les organes de la reproduction sexuelle, essentiellement analogues à ceux des Bryophytes. Il importe de noter que ces

rh

FIG. 3. Coupe dans un prothalle de Fougère, à deux stades différents (d'après F. DARWIN). En haut, on voit le massif sphérique issu des premiers cloisonnements de l'œuf. En bas, ce massif a produit une racine (1), une jeune feuille (1) et une jeune tige (s).

organes sont portés à la face inférieure du prothalle, au contact du sol. Les gamètes mâles sont ici encore ciliés et la fécondation ne peut s'opérer qu'à l'intervention de l'eau.

C'est l'œuf, diploïde, qui va donner origine à la plante de Fougère que tout le monde connaît. A cet effet, (fig. 3) tandis que le massif cellulaire diploïdique

issu des cloisonnements de l'œuf plonge par un côté dans le tissu du prothalle, pour y puiser le premier aliment indispensable, il grandit d'autre part à la fois vers le sol, en une vraie racine et, vers l'atmosphère, en une tige feuillée. Ainsi naît une plante capable de vivre par elle-même et le prothalle, dont le rôle est achevé, se dessèche et meurt.

Sur la face inférieure des feuilles se produisent des sporanges, où les spores se forment de la même manière que dans les Bryophytes et ces spores inaugurent un nouveau cycle.

Ce qui caractérise le type de développement «ptéridophytique», en regard de celui des Bryophytes, c'est que l'oeuf y donne une plante indépendante, la plante de Fougère représentant ainsi la diplophase, tandis que le gametophyte ou haplophase acquiert tout juste le développement qu'il faut pour nourrir, à ses débuts, la jeune plantule issue de l'oeuf.

Le problème qui surgit maintenant devant nous, est celui de savoir comment, à un moment donné de l'histoire de la vie sur le globe, ont pris naissance ces deux types de développement terricole. Mais, nous l'avons déjà dit, ce problème pris dans toute son ampleur dépasserait les limites d'une conférence et nous n'envisagerons que l'origine des Pteridophytes, en prenant, comme exemple, une Fougère.

La question qui se pose avant tout est celle-ci ne pourrait-on pas admettre, avec certains auteurs, que le type pteridophytique est dérivé lui-même du type bryophytique; ou, pour être plus précis, ne pourrait-on pas admettre que les Fougères - ou d'autres Ptéridophytes simples représentent simplement un degré plus avancé de la différenciation acquise par les Bryophytes? Évidemment, il est impossible de se repré

senter qu'une plante analogue à nos Mousses ait donné origine, par transformation, à une plante analogue à nos Fougères; il aurait fallu, pour cela, que la tige feuillée de la Mousse, phase haploïde ou sexuée de cette plante, devînt un prothalle, phase haploïde de la Fougère; ce qui n'a pas de sens acceptable. Mais la question n'apparaît pas si claire dès l'abord, si on cherche l'origine des Fougères dans la transformation, non pas d'une Mousse, mais d'une plante analogue au Pellia. Il eût suffi, semble-t-il, pour qu'une première Fougère naquît, que, sur une thalle de Pellia, le massif cellulaire issu de l'œuf, au lieu d'arrêter rapidement son développement et de devenir un simple sporange pédicellė, se mît à grandir davantage et à se différencier en un corps végétal composé de tige, feuilles et racines. Le thalle lui-même de Pellia eût passé, par là même, au rang de prothalle, et on pourrait dire que la Fougère n'est autre chose sauf des différences sur lesquelles nous n'insistons pas qu'un Pellia dont l'oeuf a produit une plante terricole parfaitement différenciée. Or, il nous paraît clair qu'une évolution directe d'un Pellia en une Fougère n'a pas pu se réaliser. Nous croyons que la cause déterminante foncière de la différence entre le sporophyte d'un Pellia et celui d'une Fougère, ne réside pas dans le mode de développement de l'oeuf

mode qui serait conçu comme capable de varier par lui-même — mais doit être cherchée plus haut, dans un phénomène antérieur, à savoir la localisation même de l'oeuf sur le gametophyte; nous pensons que, étant donnée la situation de l'oeuf sur le thalle de Pellia, son développement devait aller dans une direction opposée à celle qu'il fallait pour aboutir à donner une plante munie de tige, feuilles et racines et que par conséquent un thalle de Pellia n'a pas pu, par simple modification, devenir un prothalle de Fougère.

Rappelons-nous en effet que, dans le Pellia et