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Les limites du mendélisme

et le rôle des chromosomes dans l'hérédité (1)

L'un des problèmes les plus importants, à l'heure actuelle, dans l'étude de l'hérédité mendélienne, concerne le point de savoir jusqu'où s'étend le domaine de ce type d'hérédité.

On sait qu'il comporte, avant tout, une loi essentielle, la loi de dissociation, d'après laquelle les caractères héréditaires des formes qui ont été croisées entre elles se trouvent, à partir de la seconde génération (ou seconde filiation), distribués, entre les individus d'une même génération, suivant des proportions numériques bien définies. Cette loi, à son tour, trouve son explication dans une conception bien précise, - et qui, elle aussi, définit l'hérédité mendélienne, sur les processus qui interviennent dans la réalisation ontogénétique des différenciations mendélisantes on attribue cette réalisation à des facteurs ou, pour être plus prudent, à des activités factorielles, c'est-à-dire à des activités dont toute l'influence se borne précisément à faire naître la différenciation considérée. Ces activités factorielles, on est assez d'accord pour les rattacher aux chromosomes et on admet que, lorsque l'individu hybride prépare ses cellules reproductrices, c'est la cinèse réductionnelle qui, en dissociant les paires de chromosomes parentaux homo

(1) Cet article reproduit, en partie, une conférence qui a été faite, devant des biologistes, dans plusieurs universités de Hollande.

logues, opère la ségrégation des facteurs et par conséquent la dissociation des caractères. Les chromosomes sont ainsi les vrais déterminants de l'hérédité mendélienne, dans ce sens, encore une fois, que l'apparition de tel caractère mendélisant est l'effet propre de l'action de tel chromosome ou de tel groupe de chromosomes.

Cette interprétation de l'hérédité mendélienne, à l'aide de facteurs chromosomiques, quelle que soit d'ailleurs la vraie nature de ces facteurs - est seule capable de rendre compte des faits. Nous l'adoptons ici, sans nous arrêter à l'établir complètement. Mais une question importante se pose peut-on dire que toutes les manifestations héréditaires consécutives à un croisement sont régies par la loi de la dissociation mendélienne ? S'il en était ainsi, il faudrait admettre que toute différenciation apte à se montrer après un croisement est sous la dépendance d'activités factorielles rattachées à tel ou tel chromosome et, comme rien n'autorise à penser que les différenciations héréditaires qui distinguent deux races croisées reconnaîtraient un mécanisme différent de celui qui entre en jeu pour la réalisation de tous les autres caractères de l'individu, on serait autorisé à conclure que toutes les différenciations que comporte une ontogenèse complète sont dues à l'action de facteurs chromosomiques. Les chromosomes apparaîtraient donc comme des << porteurs » d'innombrables activités factorielles.

Certains biologistes n'hésitent pas à admettre tout cela pour eux, toutes les différenciations sont aptes à « mendéliser » ; toutes s'expliquent par l'intervention de facteurs et les chromosomes doivent être considérés comme les déterminants de toute hérédité. Tels sont, entre autres, Morgan, Baur, Shull, Lotsy, Heribert-Nilsson.

Quelques auteurs, au contraire (Johannsen, Loeb, Bateson, Winkler) restreignent, du moins provisoirement, l'extension du mendélisme et, par conséquent, le domaine de l'intervention factorielle des chromosomes; mais ils ne

tracent pas d'une manière précise, la ligne de démarcation entre les caractères qui sont aptes à « mendéliser » et ceux qui ne le sont point.

Johannsen, par exemple, pense qu'au delà des caractères mendélisants, il existe, dans une forme organique, un «< great central something », qui, actuellement du moins, n'est pas divisible en unités factorielles. Loeb limite le mendélisme aux caractères « d'importance secondaire », qui, d'après lui, définissent les variétés. Winkler en exclut les caractères fondamentaux, importants pour la vie ». Bateson, lui aussi, est porté à en exclure les caractères spécifiques, en le restreignant aux différenciations

variétales.

(

L'étude des limites du mendélisme n'intéresse pas seulement le problème général de l'hérédité et du rôle des chromosomes; elle touche aussi la question importante et tant discutée de la distinction entre la notion d'espèce et celle de variété; par là même, elle se rattache au problème de l'évolution, spécialement touchant le point de savoir, d'abord, si des caractères variétaux peuvent, en s'accumulant, donner origine à des formes spécifiques nouvelles et, en outre, dans quelle mesure le croisement a pu prendre part à la formation des espèces.

Pour étudier, au moins dans les grandes lignes, cette question des limites du type mendélien d'hérédité et le problème du rôle des chromosomes dans la différenciation ontogénétique, nous procéderons de la manière suivante. Nous dirons, dans une première partie, sous quels traits nous pensons qu'il faut se représenter le fonctionnement général des chromosomes dans la vie cellulaire. Une seconde partie aura pour objet d'apporter quelque clarté dans la classification des caractères par lesquels des formes organiques peuvent se différencier l'une de l'autre. Nous pourrons alors, dans une troisième partie, mettre en rapport avec cette classification, les diverses façons dont les chromosomes nous paraissent appelés à inter

venir dans la différenciation ontogénétique. Ces deux dernières parties garderont provisoirement un caractère hypothétique c'est dans une quatrième partie que nous apprécierons le bien-fondé de notre hypothèse, en la confrontant avec les résultats des expériences mendéliennes.

I. LE FONCTIONNEMENT DES CHROMOSOMES EN GÉNÉRAL

Tout le monde s'accorde à dire que les chromosomes fournissent au protoplasme certaines matières nécessaires pour son fonctionnement et on admet que le travail des chromosomes s'accomplit durant l'étape dite de repos, qui sépare deux divisions successives. Il ne peut y avoir aucun doute sur ce point.

La nature des substances ainsi livrées au protoplasme donne lieu à plus d'incertitude. Parfois, on se garde de toute précision à ce sujet; le plus souvent, on admet que c'est la substance chromosomique elle-même, — et plus spécialement la chromatine, qui passe dans le protoplasme pour y devenir active. Or, nous avons peine à admettre cette façon de voir et nous voudrions en proposer une autre. Il faut songer, en effet, que, durant le <<< repos », les chromosomes eux-mêmes grandissent, par assimilation, jusqu'à atteindre les dimensions qui auront pour conséquence un nouveau clivage longitudinal. Il nous paraît bien inconcevable que, dans le temps même où les chromosomes reçoivent, du protoplasme, des matériaux qu'ils utilisent pour accroître leur propre substance et grandir, ils livreraient au protoplasme quelque chose de cette substance même, de la substance qui les constitue et qu'ils travaillent à faire grandir. Il nous semble au contraire tout naturel d'admettre que l'intervention des chromosomes est d'élaborer certaines matières étrangères à leur constitution et qu'ils fournissent ensuite au protoplasme.

Pour se faire une idée de leur fonctionnement, il faut, croyons-nous, les comparer aux chloroplastes. Ceux-ci, grâce à leur constitution, élaborent certains produits organiques qu'ils cèdent au protoplasme; durant ce travail, leur propre substance demeure intacte, et même, s'il s'agit d'un tissu chlorophyllien en division (un protonema de Mousse, par exemple), les chloroplastes grandissent par assimilation, doublent leur taille et se divisent en deux; il y a donc là une marche parallèle de deux choses d'un côté, l'assimilation, aboutissant à l'accroissement du chloroplaste, d'autre part la production de composés chimiques qui n'entrent pas dans la constitution du plaste. Il en va de même, pensons-nous, pour les chromosomes. Durant le repos, ils grandissent par assimilation jusqu'à atteindre, s'il y a lieu, la taille de bipartition; mais, en même temps, ils produisent des substances, qui n'ont aucune place à prendre dans leur constitution et qu'ils ne construisent que pour les céder au protoplasme; leur propre substance demeure intacte durant ce fonctionnement. Cette conception du travail chromosomique nous paraît si appropriée aux faits que nous n'hésitons pas à proposer, pour les chromosomes, le nom de caryoplastes ou plastes nucléaires. De même que les chloroplastes sont, en quelque façon, les instruments du protoplasme pour élaborer des substances alimentaires initiales, ainsi les caryoplastes ou chromosomes sont les instruments du protoplasme pour produire certaines substances dont celui-ci a besoin pour accomplir son accroissement et sa différenciation.

Cette conception permet de comprendre pourquoi, durant le repos, les chromosomes sont distendus dans le noyau, leur substance passant à un état colloïdal de moins grande consistance et, partant, plus favorable à la transformation chimique des substances qui leur sont amenées du protoplasme. On saisit mieux aussi la raison de cette extrême expansion que les corps chromosomiques

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