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prennent, dans certaines cellules, aux étapes où le travail d'élaboration chimique devient tout particulièrement intense, au sein du protoplasme, et requiert, par conséquent, une plus active collaboration des chromosomes: la chose est frappante dans les ovocytes animaux. Cette conception enfin donne un sens à certains détails très importants de la morphologie du chromosome sur lesquels nous ne pouvons nous arrêter ici.

II. CARACTÈRES OPPOSITIFS, CARACTÈRES INOPPOSITIFS OU TYPIQUES

Nous avons rappelé déjà que plusieurs biologistes ont tenté d'établir, en relation avec les phénomènes mendéliens, une distinction parmi les diverses différenciations héréditaires qui peuvent caractériser des formes organiques, mais que leurs définitions sont demeurées imprécises. Nous pensons qu'il y a lieu de distinguer deux classes de caractères héréditaires.

Nous plaçons, dans une première catégorie, toutes les différenciations qui sont susceptibles d'une négation pure et simple. Un exemple fera comprendre ce que nous voulons signifier par là. La coloration pourpre des fleurs d'un Pois de senteur admet une négation pure et simple. Il existe, en effet, des Pois de senteur à fleurs blanches, qui, à part l'absence de la coloration pourpre, ne diffèrent en rien de la plante de Pois de senteur à fleurs pourpres. La coloration est donc « niée », sans que quoi que ce soit se trouve changé dans l'organisation de la plante la négation est pure et simple. Il y a plus : on peut se rendre compte que cette possibilité d'une négation pure et simple est fondée sur la nature même du caractère considéré : on comprend qu'une fleur puisse, sans changer d'organisation, se trouver munie d'anthocyanes ou en être dépourvue. En d'autres termes, il y a, dans ce cas, un type commun à l'affirmation et à

la négation, type auquel l'affirmation paraît en quelque sorte ajoutée.

Il n'en va plus de même dans la seconde catégorie de caractères ceux-ci n'admettent pas une négation pure et simple, qui laisserait subsister un type commun. Prenons l'exemple très clair de la nervation pennée des feuilles. Il n'existe pas de feuille dont on puisse définir la nervation en disant simplement qu'elle est non-pennée; il n'existe pas de feuille que l'on puisse dire parfaitement pareille à une feuille penninerve, sauf en ceci qu'elle n'est pas penninerve. Ce caractère, non-penninerve, n'a pas de sens, car une feuille n'est non-penninerve que parce qu'elle possède l'un des autres types de nervation, distincts du type penné, par exemple la nervation palmée. Deux types de nervation foliaire s'opposent donc l'un à l'autre non pas comme une négation à une affirmation, mais comme deux affirmations. Le caractère de nervation n'admet donc pas, de fait, une négation pure et simple. Et ici encore, on peut voir que cette impossibilité est fondée sur la nature du caractère considéré. La nervation pennée comporte une répartition donnée des cloisonnements procambiaux qui vont donner origine aux faisceaux: une nervation non pennée comporte nécessairement un autre mode de répartition de ces cloisonnements. En d'autres termes, il n'y a pas ici un type de nervation réel, je veux dire réalisé dans la nature, qui serait commun à la nervation pennée et à la nervation palmée; le type sous lequel on range ces . deux nervations, à savoir la nervation réticulée, n'est qu'une abstraction.

Dans l'exemple du Pois de senteur, la négation ne porte que sur la coloration florale et laisse subsister un type d'organisation encore complet, parfaitement capable de fonctionner normalement. Mais la négation peut aussi porter sur tout un organe et ne laisser subsister qu'un type organique mutilé, incapable d'exercer un fonction

nement complet. On sait que, parmi les nombreuses variétés de Drosophila étudiées si minutieusement par l'école de Morgan, certaines diffèrent de l'espèce primitive par l'absence d'ailes ou par l'absence d'yeux. Néanmoins, à part cette « privation », les variétés sont semblables à l'espèce primitive: le développement des ailes et le développement des yeux admettent donc une négation pure et simple. Et, encore une fois, on comprend qu'une cause puisse entraver la formation de l'œil ou des ailes sans exercer d'influence sur le reste de l'organisation. Il est d'ailleurs inutile d'ajouter que ces variétés sans ailes et sans yeux sont monstrueuses et incapables de se maintenir, dans la nature libre, en dehors de conditions artificielles.

Nous appellerons différenciations oppositives toutes les différenciations qui admettent une négation pure et simple et nous donnerons provisoirement le nom de différenciations inoppositives à celles qui ne peuvent donner lieu à l'opposition d'un « oui » avec un « non ».

Afin de faire mieux saisir la valeur de cette distinction et pour éviter toute confusion, il importe de considérer de plus près un exemple de négation portant sur tout un organe, tel que celui des Drosophila sans yeux. Il faut remarquer, en effet, que c'est sur le fait même de la production de l'organe que la négation porte, pour ne donner lieu qu'à des variétés monstrueuses, non viables dans les conditions normales. Au contraire, les traits distinctifs de l'organisation oculaire de Drosophila ne peuvent donner lieu à négation pure et simple; il n'existe pas d'exemple d'un œil normal d'insecte, parfaitement fonctionnel, et qui pourrait se définir comme étant un œil de Drosophila auquel manquerait simplement tel on tel détail d'organisation, tout le reste demeurant commun. La négation peut porter, par exemple, sur la pigmentation de l'oeil, mais elle ne porte jamais sur l'organisation même, de façon du moins à laisser subsister

un œil parfaitement normal. Ici encore, on peut ajouter que l'on comprend l'impossibilité d'une négation pure et simple appliquée aux traits de l'organisation toutes les parties d'un œil sont solidaires entre elles et l'absence. d'un détail fonctionnel impliquerait un remaniement du tout. Un œil normal de Drosophila et un autre œil normal, quel qu'il soit, apparaîtront donc toujours comme répondant à deux «< affirmations » différentes, incapables d'être définies l'une par l'autre, parce qu'elles n'ont de commun qu'un type abstrait.

D'après cela, on voit que la réalisation du développement ontogénétique qui donne origine à l'œil est une différenciation oppositive ce développement peut man-, quer dans une forme apte cependant à se maintenir et à se reproduire, du moins en culture. Mais le mode du développement ontogénétique se compose de différenciations inoppositives.

La distinction que nous venons d'exposer et qui recevra plus tard de nouvelles précisions, pourra sembler calquée sur la théorie déjà ancienne, et que plusieurs même déclarent périmée, -que Bateson a dénommée << présence-absence ». Nous reviendrons sur cette théorie, mais disons dès maintenant, à l'effet d'éviter toute confusion, que l'hypothèse absence-présence se rapporte aux facteurs mendélisants, tandis que nous considérons ici les différenciations elles-mêmes.

Notre distinction entre caractères inoppositifs et caractères oppositifs ne coïncide pas non plus avec celle que plusieurs auteurs ont proposée et que nous avons rappelée déjà, entre caractères fondamentaux et caractères accessoires. Il faut tenir compte, en effet, de la possibilité de rencontrer des formes aptes à se maintenir dans des conditions artificielles, malgré l'absence d'un organe qui, indispensable dans la vie normale, doit être tenu pour fondamental. On ne peut considérer comme accessoires que les différenciations oppositives dont la négation laisse

intact le type d'organisation normale. Mais les différences oppositives dont l'absence donne des formes monstrueuses appartiennent, avec les différenciations inoppositives, aux caractères fondamentaux.

On peut dire cependant que seules les différenciations inoppositives définissent le type d'organisation tel qu'on le rencontre, au sein de la nature libre, dans des formes viables et par conséquent dans des formes pourvues d'une organisation complète. C'est pourquoi nous donnerons aussi aux caractères inoppositifs le nom de caractères typiques.

Telle est la distinction que nous croyons devoir établir parmi les différenciations héréditaires. Nous tenons d'ailleurs à ajouter que l'un des buts de cet article est précisément de justifier cette distinction.

III. INTERVENTION DES CHROMOSOMES DANS LA

DIFFÉRENCIATION

En regard de la notion que nous venons d'exposer concernant les valeurs diverses des caractères héréditaires, nous allons maintenant placer une conception en quelque sorte parallèle sur le fonctionnement ontogénétique des chromosomes, c'est-à-dire sur la part qui leur revient dans la détermination, au cours du développement individuel, des diverses différenciations morphologiques et histologiques.

Les chromosomes, avons-nous dit, doivent être considérés comme des caryoplastes. Ils élaborent, avec le concours du protoplasme, des substances qui vont ensuite au protoplasme lui-même et ces substances sont, tout à la fois, diverses d'un chromosome à l'autre, en ne considérant que le lot haploïde, et multiples pour un

même chromosome.

Or, il y a lieu, pensons-nous, d'établir au sujet de la

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