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Fonctions motrices du cerveau

Nos connaissances sur les fonctions motrices du cerveau sont de date relativement récente; c'est en 1870 que Fritsch et Hitzig en donnèrent la première démonstration expérimentale. Ils constatèrent, en effet, que l'excitation électrique d'une circonvolution cérébrale du chien appelée le gyrus sigmoïde provoquait, dans les membres du côté opposé, des mouvements dont le siège et la modalité étaient en rapport avec des points déterminés du manteau cérébral. Il était classique, à cette époque, d'affirmer que la surface du cerveau n'était pas irritable, et que tout le manteau cérébral était fonctionnellement équivalent dans ses différentes parties.

Le point de départ de la découverte de Fritsch et Hitzig est dû à un fait observé par ces physiologistes : ils avaient constaté, en plaçant chez l'homme des tampons reliés à une pile, que le passage du courant galvanique à travers la partie postérieure de la tête produisait des mouvements des yeux ; ils en avaient conclu que l'électricité, à la surface du cerveau ou dans ses parties internes, avait mis en activité des régions nerveuses commandant aux nerfs moteurs de l'œil. Pour vérifier cette conclusion, après avoir mis à nu le cerveau d'un chien, ils portèrent leurs électrodes sur les différentes régions des hémisphères cérébraux, ils obtinrent des réactions motrices lorsqu'ils arrivèrent sur le gyrus sigmoïde, petite circonvolution située à la partie antérieure du cerveau.

On a longtemps tardé à constater ce phénomène, qui paraît actuellement si facile à mettre en évidence. Le cerveau du chien est comparable au point de vue de sa forme à une poire, dont la partie la plus facilement accessible par la trépanation sont les segments moyen et postérieur ; aussi, c'est toujours sur cette partie qu'ont porté les investigations; mais toute cette étendue considérable est inexcitable; si, comme l'ont fait Fritsch et Hitzig, on interroge la partie la plus effilée ou antérieure des hémisphères, on arrive au gyrus et on obtient les résultats attendus. Ce sont des contractions musculaires intéressant, si l'excitant employé est faible, un groupe musculaire circon: (rit, les muscles extenseurs et adducteurs du membre antérieur, par exemple, ou ses fléchisseurs et rotateurs. Par cette méthode, certains petits territoires de l'écorce cérébrale, auxquels Fritsch et Hitzig donnèrent le nom de centres moteurs, furent déterminés tout d'abord pour les organes moteurs des membres, de la tête et des yeux. Si l'on augmente l'intensité de l'irritant, l'excitation se propage, s'irradie aux centres moteurs voisins, les secousses musculaires obtenues se transforment en mouvements convulsifs, dont l'étude a été faite de façon complète par François Franck et Pitres.

Le cerveau étant essentiellement constitué de cellules nerveuses, qui représentent la majeure partie de la substance grise, et de prolongements cylindraxiles de ces cellules, les fibres nerveuses, qui par leur assemblage forment la substance blanche, Fritsch et Hitzig se posèrent la question de savoir quelle était, de ces deux éléments du tissu cérébral, la partie vraiment motrice. Après avoir déterminé le siège exact du centre moteur d'un membre, ils enlevaient, au scalpel, la substance grise et ils furent les premiers à observer des troubles de la motilité dans le membre correspondant, des phénomènes de déficit sur lesquels pendant longtemps les physiologistes discutèrent beaucoup; le chien opéré marchait, mais il utilisait

avec peine le membre intéressé ; il glissait facilement, faisant reposer sur le sol la face dorsale de la patte, la force du membre était très diminuée. Ces expériences d'ablation apportaient une donnée nouvelle : le rôle prépondérant de la cellule nerveuse sur la fibre nerveuse, donnée qui fut confirmée par François Franck. Cet expérimentateur démontra que l'excitation de la fibre dépourvue de la cellule produisait une réponse musculaire qui ne durait que le temps de l'excitatior, tandis que l'irritation de la cellule intacte évoquait une réponse qui survivait à cette excitation pendant un temps assez long. Les phénomènes moteurs produits par l'irritation du cerveau furent donc attribués à l'écorce, siège des cellules pyramidales; celles-ci envoient l'influx nerveux aux muscles par l'intermédiaire de leur prolongement cylindraxile et d'un deuxième neurone situé dans la substance grise de la moelle épinière.

On discuta beaucoup plus sur la nature exacte des troubles paralytiques observés après l'ablation des territoires corticaux moteurs; Fritsch et Hitzig, tout en aftribuant la paralysie à la disparition du gyrus moteur, ne manquèrent pas de faire remarquer que les troubles ressemblaient singulièrement à la démarche de l'ataxique, c'est-à-dire du sujet dont les membres sont insensibles aux stimulants extérieurs. Le chien auquel le gyrus a été extirpé rappelle par sa démarche l'animal dont les nerfs sensibles d'une patte, qui se rendent de là à la moelle épinière par l'intermédiaire des racines postérieures médullaires, sont altérés. Dès leurs premières expériences, Fritsch et Hitzig émettaient cet avis que le chien opéré de la sorte n'avait plus qu'une conscience imparfaite des états ou positions du membre intéressé. Sur un tel animal, les troubles sensibles paraissent coïncider avec la paralysie; on remarque que l'extrémité intéressée dérape sur un sol glissant; lorsqu'elle est plongée dans l'eau froide l'animal ne réagit pas, la sensibilité thermique est profon

dément altérée; il en est de même des autres sensibilités; quand on lui impose des exercices difficiles, les mouvements deviennent maladroits, la marche sur un grillage étroit n'est plus possible, la patte tombe entre les barreaux et le chien ne peut plus la retirer comme il le ferait s'il était normal; il trébuche dans la descente de l'escalier ; bref, il paraît ne plus pouvoir utiliser les impressions tactiles et musculaires.

L'interprétation de ces troubles moteurs est très délicate. Il fut longtemps difficile d'affirmer si l'on était en présence de phénomènes paralytiques consécutifs simplement à la destruction de cellules cérébrales motrices ou à la disparition de territoires sensibles du cerveau chargés de renseigner le sujet sur l'état de contraction des muscles.

La sensibilité en effet exerce sur la motricité une in fluence capitale, elle règle le degré de contraction des fibres musculaires, et régularise le mouvement des membres; toutes les fois qu'un muscle entre en activité, les terminaisons spéciales de certains nerfs sensibles situées dans la profondeur de cet organe contractile sont impressionnées et elles envoient une excitation, par des fibres nerveuses particulières, aux centres supérieurs qui, par voie réflexe, règlent l'intensité de la contraction, et relâchent les muscles antagonistes. Une des fonctions maîtresses des nerfs de sensibilité d'une région consiste à régler la motricité de cette région et particulièrement l'état de contraction soutenue que présentent les muscles, le tonus comme on l'appelle ; ce tonus est entretenu non seulement par les filets nerveux moteurs qui commandent directement la contraction de la fibre musculaire, mais aussi il résulte de l'action simultanée des filets nerveux sensibles comme Brondgeest l'a montré depuis bien longtemps. Si, pour fixer les idées, on réduit le système du mouvement réflexe à deux neurones dort les éléments actifs soient la cellule motrice située dans la moelle épinière et la cellule sensible dans le ganglion rachidien, on

peut obtenir la cessation de l'état de tonus et la paralysie en coupant les prolongements cylindraxiles qui vont des cellules motrices aux membres, ou bien encore er sectionnant les racines postérieures; dans les deux cas, le relâchement des muscles sera obtenu; l'âne dont les lèvres sont paralysées à la suite de la section de leur nerf sensible, le trijumeau ou nerf de la cinquième paire, et qui ne peut s'emparer de son avoine, malgré l'intégrité du nerf moteur des lèvres, est un exemple démonstratif de l'action des nerfs sensibles sur le mouvement.

Magendie (1) avait observé déjà cette influence de la sensibilité d'un organe sur le mouvement de cet organe : «< il est bien vrai que le nerf facial est le nerf moteur de la face, puisque sa section entraîne la perte de tout mouvement dans cette partie; mais, par une circonstance que je serais presque tenté d'appeler bizarre, le nerf facial perd l'exercice de ses propriétés motrices dès l'instant où la cinquième paire est coupée, bien qu'il ne reçoive pas de la cinquième paire ses propriétés de nerf moteur ».

Magendie (2) a observé un phénomène du même ordre sur le lapin : « Voyez l'attitude de cet animal. Il a l'oreille droite reaversée et pendante vers la nuque, la gauche au contraire est dressée et même inclinée vers le front; elles sont toutes deux dirigées en sens inverse. Voici un autre lapin dort l'attitude est parfaitement la même. Il a également l'oreille droite renversée en arrière et l'oreille gauche penchée en avant. Ces animaux ont-ils donc l'un et l'autre été soumis à la même expérience ? Non, car l'un de ces lapins a la sensibilité de la face intacte, tandis que l'autre est paralysé de la sensibilité dans toute une moitié de la face. C'est que chez le premier j'ai coupé la VIIe paire et chez le second la Ve. La similitude des résultats dépend ici de cette circonstance physiologique

(1) Magendie, Système nerveux, 1841. II, 137.

(2) Magendie, loc. cit., I, 255.