en faisant agir en même temps un fixateur quelconque, on voit se former dans toutes les vacuoles colorées un précipité dont la forme varie un peu avec le réactif employé ; en même temps, la vacuole se décolore complètement et le colorant se portant exclusivement sur les corpuscules précipités leur donne une couleur violacée ou rougeâtre » (1). Mais si, d'après Mirande, les corpuscules métachromatiques se forment par précipitation d'une substance en solution dans les vacuoles, le système chondrial, pour cet auteur, n'en est pas moins essentiellement distinct du système vacuolaire et ne doit pas être confondu avec lui.

3me Proposition: L'anthocyane n'est pas formée par les mitochondries. Elle serait formée par la métachromatine des vacuoles, grâce à son pouvoir électif et osmotique. Au fur et à mesure que l'anthocyane est formée dans la cellule, la métachromatine des vacuoles, grâce à ce double pouvoir, l'accumule en elle comme elle le fait pour le colorant vital. « C'est ainsi, dit Dangeard, que non seulement les feuilles de teinte rouge, mais aussi les pétales de nombreuses fleurs, ont leur chondriome coloré électivement par l'anthocyane ; celle-ci apparaît à un stade quelconque aussi bien dans les mitochondries et chondriocontes que dans les grandes vacuoles de la cellule âgée » (2).

Dans une autre communication à l'Académie des Sciences (1er décembre 1919) Dangeard a précisé sa manière de voir en la modifiant, semble-t-il, quelque peu.

Il distingue dans le cytoplasme de toute cellule végétale 3 sortes de formations complètement distinctes « par leur origine, par leur nature et par leur rôle ».

1o Le vacuome ou ensemble du système vacuolaire se colorant seul en bleu ou en rouge par le bleu de crésyl ou le vert Janus, se présentant sous forme d'éléments sphériques, plus ou moins nombreux de métachromatine; ces éléments ou « métachromes » s'allongent, s'étirent, s'entrecroisent, se fusionnent et forment finalement un réseau : sur ce réseau, il se produit des renflements qui, à leur tour, se réunissent en vacuoles de plus en plus grosses. A un moment quel

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 5 novembre 1917. (2) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 18 mars 1918.

conque de cette évolution, sous l'influence d'un colorant vital, la métachromatine peut se condenser en corpuscules métachromatiques.

2o Le plastidome ou ensemble des plastes parmi lesquels il faut distinguer les plastes occupant les points de végétation et les méristèmes, à cause de leurs caractères particuliers. Ces plastes, qui donnent naissance aux amyloplastes et aux chloroplastes, il les appelle « mitoplastes ». Ces mitoplastes, dit-il, ont été souvent confondus et réunis sous le nom de mitochondries, de chondriocontes et de chondriomites avec des éléments du vacuome et du sphérome.

3o Le sphérome ou ensemble des microsomes, englobés parfois dans le chondriome sous le nom de mitochondries. Ces microsomes sont de petites sphérules très réfringentes, d'aspect oléagineux et noircissant par l'acide osmique. Ces microsomes sont nettement distincts des mitoplastes, car si l'on applique la méthode de Regaud après fixation au liquide de Laguesse, les mitoplastes sont détruits et il ne reste que les microsomes teints en noir. De plus, dit-il, la fonction de ces microsomes est bien différente de celle des mitoplastes, puisque ceux-ci donnent naissance aux amyloplastes et aux chloroplastes, tandis que ceux-là, s'imprégnant de substance oléagineuse, se transforment parfois en véritables globules graisseux.

P. A Dangeard décrivit ensuite avec soin ces trois sortes de formations dans Selaginella Kraussiana (1) Dans les. cellules du point de végétation, il observa un plastidome originairement formé d'un seul mitoplaste accolé au noyau et se colorant très nettement par l'hématoxyline ferrique. Ce mitoplaste bientôt se divisait et s'imprégnait de chlorophylle pour donner finalement 6 à 8 chloroplastes. Les mitoplastes se distinguaient des chloroplastes par une plus grande chromaticité. Le vacuome comprenait des métachromes ou vacuoles élémentaires qui se coloraient par des colorants vitaux et, après fixation, par les méthodes ordinaires. Les colorants vitaux faisaient apparaître dans ces vacuoles élémentaires un corpuscule métachromatique agité de mouvements browniens, qui se colorait en noir par l'hématoxyline ferrique, tout comme les mitoplastes. Ces vacuoles peu à peu

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 9 février 1920.

IVe SÉRIE. T. II.

33

se fusionnaient jusqu'à ne former qu'une seule grande vacuole remplie de métachromatine colloïdale qui précipitait par les colorants vitaux en nombreux corpuscules. Quant au sphérome, il était constitué par des microsomes ordinaires, peu nombreux, se colorant en noir par l'hématoxyline ferrique.

Ces trois systèmes distincts: plastidome, vacuome et sphérome, il les décrivit encore avec les mêmes caractères dans l'Asparagus verticillatus (C. R. AC. DES SCIENCES, 12 juil. 1920) et dans une algue Scenedesmus acutus (C. R. AC. DES SCIENCES, 31 janvier 1921).

Partageant les opinions de P. A. Dangeard sur la constitution et la distinction du vacuome, du plastidome et du sphérome, M. Pierre Dangeard a cherché de plus à déterminer l'origine du système vacuolaire.

D'après lui, le système vacuolaire proviendrait d'une hydratation des grains d'aleurone contenus dans la graine. «Dans l'épiderme de l'embryon de Pin, dit-il, l'appareil vacuolaire est représenté par de nombreux corpuscules arrondis qui sont des grains d'aleurone sans inclusions. Dès que la graine a été mise à germer, après 24 heures, ces grains commencent à changer de forme. Un peu plus tard, ils se sont allongés, puis soudés ensemble, et il en résulte un réseau unique et très délié dans la cellule. Ce réseau se gonfle, s'agglomère, prend de plus en plus d'importance et se transforme finalement en grosses vacuoles. Tous ces stades se relient et il y a continuité complète... » (1).

Mais ces grains d'aleurone, d'où viennent-ils ? D'après Pierre Dangeard, ils proviendraient eux-mêmes du système vacuolaire. Il a pu en effet observer dans l'albumen jeune du Ricin des cellules avec une grosse vacuole. Cette vacuole peu à peu diminuait en même temps que le suc cellulaire se concentrait. Puis la vacuole se morcelait donnant de petites vésicules ovales à contenu très épais. Enfin apparaissaient dans les vacuoles, des inclusions et un cristalloïde avec un ou deux globoïdes (2).

Le grain d'aleurone serait donc pour lui un des stades de

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 18 avril 1921.

(2) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 7 novembre 1921.

l'évolution du système vacuolaire, à partir duquel pourrait se reformer un nouveau vacuome. Il fit les mêmes observations sur la graine de Ricin et des Graminées (1).

A cette conception qui battait en brèche sa propre manière de voir, qu'opposa Guilliermond ?

1o Guilliermond affirme tout d'abord que le vrai chondriome est distinct du système vacuolaire décrit par Dangeard et, en conséquence, que les observations de ce dernier n'ont nullement porté sur le chondriome.

Dans trois notes successives, l'une à la Société de Biologie (avril 1918) et les deux autres à l'Académie des Sciences (avril et mai 1918), il donne de cette affirmation les raisons suivantes :

A priori, la théorie de M. Dangeard soulève une grave objection; on sait en effet que le chondriome n'est pas une formation transitoire, mais qu'il se présente sous forme d'élément constitutif de la cellule, persistant pendant toute la durée de la vie cellulaire. Or les éléments décrits par Dangeard sont au contraire des éléments transitoires, puisque dès le début du développement ils se transforment en grosses vacuoles.

A posteriori, du reste, les faits parlent aussi contre Dangeard car les bleus de Nil, de méthylène, de crésyl et le rouge neutre colorent le contenu des vacuoles, mais pas le chondriome. Inversement, le vert Janus, le violet de Dahlia ou le violet 5 B ne colorent pas les vacuoles, et colorent, bien que difficilement, le chondriome. Or, comme Dangeard n'a employé que le bleu de crésyl, il s'ensuit qu'il n'a jamais pu observer le vrai chondriome. De plus, les méthodes de Regaud et de Benda, qui colorent nettement le chondriome, n'atteignent pas les vacuoles.

Enfin, les fixateurs, comme l'alcool, insolubilisent la métachromatine, en la transformant parfois morphologiquement et dissolvent le chondriome au moins partiellement en le rendant méconnaissable.

Pour ces raisons, Guilliermond conclut « que le chondriome décrit par M Dangeard ne correspond pas, par son évolu

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 19 décembre 1921 et 30 janv.

1922.

tion, comme par ses caractères histo-chimiques, au chondriome. Il représente donc ou des éléments distincts des mitochondries, ou une partie du chondriome en voie de subir dans certaines cellules une évolution spéciale ».

Dans deux notes plus récentes (1) Guilliermond étudie la nature de ce système vacuolaire. Ses observations ont porté sur les cellules épidermiques de la feuille d'Iris Germanica et sur le méristème de la racine d'Orge. Il constate que dans les éléments très jeunes, il existe un système vacuolaire presque semblable morphologiquement au chondriome, mais s'en distinguant toutefois par son affinité considérable pour les colorants vitaux rouge neutre et bleu de Nil par exemple. Une préparation traitée par l'un de ces colorants permet donc de voir le système vacuolaire ou vacuome formé de filaments colorés, et le chondriome véritable formé de

filaments incolores. Les éléments filamenteux du système vacuolaire sont éphémères et se transforment bientôt en

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 8 mars 1920 et SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 15 mars 1920.