Nous serons le premier à reconnaître que la limite entre parthénogénèse naturelle et parthénogénèse expérimentale est souvent imprécise.

Tenir des reines d'abeilles en captivité, comme le fit Dzierzon, et vérifier ainsi que leur génération agame est constamment arrhénotoque; faire varier les conditions de milieu nutritif, de température, d'éclairement, pour arriver à constater avec Klebs que les gamètes du Protosiphon se conjuguent lorsque la lumière est plus intense, quand la température n'atteint pas 27°, ou lorsque l'eau contient moins de 0,3% de sels nutritifs cela pourrait certainement s'appeler parthenogénèse expérimentale. Mais comme ces expériences ont pour but de rechercher les conditions naturelles dans lesquelles l'oeuf de l'abeille ou les gamètes du Protosiphon se développent sans fécondation, on préfère les ranger sous la rubrique de parthenogénèse naturelle. On réserve l'appellation d'expérimentale ou d'artificielle à la parthénogénèse provoquée par des agents spécialement destinés à remplacer l'action du spermatozoïde sur l'oeuf normalement incapable d'effectuer son développement sans amphimixie.

(1) Voir : REVUE DES QUEST. SCIENT., livraison d'octobre 1913, pp. 546-573.

Dans un récent mémoire que nous aurons à citer plusieurs fois, Herlant (1) écrit avec raison: « La parthénogénèse expérimentale n'est pas un but, elle est uniquement un moyen d'aller plus loin que l'observation pure et simple dans l'analyse de la fécondation normale... Le développement parthenogénétique d'un oeuf d'oursin ou de grenouille n'est, par lui-même, qu'une simple curiosité tératologique ; il n'acquiert droit de cité dans la Biologie qu'à la condition d'être à tout moment l'objet d'une comparaison rigoureuse avec l'évolution d'un œuf normal » (p. 506-507).

C'est à cette étude comparée que se sont appliqués les divers auteurs qui, durant ces dernières années, ont le plus fait progresser la question de la parthénogénèse expérimentale.

En se plaçant à un point de vue logique, on pourrait poser comme suit les principaux problèmes que théoriciens et expérimentateurs ont tâché d'éclaircir. Est-ce nécessairement le spermatozoïde, qui, par l'amphimixie, doit fournir au noyau maternel l'apport matėriel dont celui-ci a besoin, ou bien la cellule sexuelle mâle n'exerce-t-elle qu'une action banale? Dans ce dernier cas, le spermatozoïde remplit-il le rôle d'un agent physique, mécanique ou chimique? Quels sont les agents artificiels qui peuvent le remplacer pour mettre en branle les segmentations de l'oeuf et les diriger dans la voie de l'évolution normale? Comment cette supplétion s'opère-t-elle ?

I. La fécondation sans amphimixie

On considère généralement la collaboration des chromosomes paternels et maternels à la première cinèse de segmentation comme étant le stade essen

(1) Maurice Herlant. Étude sur les bases cytologiques du mécanisme de la parthenogénèse expérimentale chez les Amphibiens. ARCHIVES DE BIOLOGIE, t. XXVIII, fasc. 4, 25 nov. 1913.

tiel de la fécondation. Si l'on s'en tient à cette terminologie, il y a certaines unions de cellules sexuelles sans fécondation proprement dite, et le développement qui en résulte est parthénogénétique. Quoi qu'il en soit d'ailleurs de la justesse de cette classification, l'étude des déviations de la fécondation normale dont nous voulons parler a joué un grand rôle dans l'évolution des idées sur la parthénogénèse artificielle proprement dite. Il est donc nécessaire que nous disions ici quelques mots de la merogonie, de l'union d'éléments sexuels irradies et de la fécondation croisée entre espèces éloignées.

La merogonie consiste dans la fécondation de fragments d'oeufs dépourvus de noyau. En 1887 les frères Hertwig (1) avaient eu les premiers l'idée de soumettre à la fécondation des portions non nucléées d'oeufs d'oursin; ils obtinrent seulement la formation d'asters. Deux ans plus tard, Boveri (2) renouvela leurs expériences. Mais la méthode employée par ces auteurs pour obtenir la séparation des noyaux était bien rudimentaire et prêtait à la critique: ils se contentaient en effet de secouer les oeufs dans un récipient à moitié plein d'eau de mer et d'ajouter, in globo, le liquide où nageaient les spermatozoïdes. En 1898 Yves Delage (3) avec un procédé plus délicat obtient des résultats hors de conteste.

Il sectionne sous le microscope des oeufs d'oursin

(1) O. et R. Hertwig. Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang der thierischen Eies unter dem Einflus sausserer Agentien. JENAÏSche Zeitschr. F. NATURW. t. XX. 1887. pp. 120-241, 477-510.

(2) Boveri. Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigenschaften (SITZ. GES. MORPH. PHYS. MÜNCHEN, vol V p. 73-83. 1889). Boveri. Ueber die Befruchtungs- und Entwickelungsfähigkeit kernloser Seeigeleier etc... ARCH. F. ENTW. MECH. vol II. pp 394-444. 1895.

(3) Yves Delage. Études sur la mérogonie (ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE. 3 série, t. VII. pp. 383-417. 1899). · Sur l'interprétation de la fécondation mérogonique. (IBIDEM, pp. 511-517) C. R. DE L'AC. DES SC. 10 oct. 1898 et 13 oct. 1899.

et féconde les morceaux énucléés ainsi obtenus. Le spermatozoïde pénètre dans le cytoplasme, gonfle, forme le pronucleus måle et fonctionne comme un noyau fécondé ; les caryocinèses et les segmentations s'accomplissent comme si l'amphimixie avait eu lieu.

La mérogonie a pu être pratiquée par Delage sur des oeufs d'Echinodermes (Echinus, Strongylocentrotus), d'Annélides (Lanice), de Mollusques (Dentalium). Elle conduit sans trop de difficulté jusqu'à des larves typiques: Pluteus, Veliger Trochophore.

Les résultats obtenus par Delage au moyen de la mérogonie, ont reçu une confirmation récente dans les expériences faites à l'institut biologique de Berlin sur les éléments sexuels avaries soit par l'action du bleu de méthylène ou des rayons ultraviolets, soit surtout par l'exposition plus ou moins prolongée aux rayons Bet r des sels de radium (1).

r

Les rayons ẞ et y de sels de radium et mesothorium agissent sur la substance chromatique avec une électivité surprenante et leur action est proportionnelle au temps d'exposition.

Si l'on féconde des oeufs irradiés de grenouille par du sperme sain, le pronucleus maternel ne se fusionne pas avec le pronucleus mâle, ou, si la fusion a lieu, la chromatine de l'oeuf est bientôt résorbée et cependant l'oeuf commence à se segmenter.

De ces deux groupes d'expériences on peut bien déduire la conclusion qu'Yves Delage tirait déjà de la

(1) Oscar Hertwig. Versuche an Tritoneiern über die Einwirkung bestrahlter Samenfäden auf die tierische Entwickelung. ARCHIV FÜR. MIKR. ANAT. Bd. 82. 1est Heft. 1913. Les travaux précédents se trouvent exposés dans les mêmes Archives à partir du Bd. 77. Ils ont été entrepris par O. Hertwig et continués par Gunther et Paula Hertwig, Opperman, F. Levy, etc. C'est à l'électivité des rayons ẞ et y pour les tissus jeunes, encore en voie de segmentation et par conséquent riches en chromatine, qu'est due l'efficacité de la radiumthérapie dans tous les cas de néoplasie pathologique et en particulier contre le cancer.

mérogonie seule : « L'absence de pronucleus femelle ne constitue, pour l'oeuf qui en est privé, aucune infériorité; il est peut-être utile pour assurer à l'individu les avantages de l'amphimixie, mais il ne constitue pas un organe utile à la fécondation ni nécessaire au développement des parties de l'organisme » (1).

Si à la place d'irradier les œufs on irradie les spermatozoïdes, la fécondation est encore possible, mais l'amphimixie est plus ou moins entravée. On croirait que le développement de l'oeuf fécondé est d'autant plus compromis que l'altération de la chromatine paternelle est profonde. La réalité est toute différente. Des spermatozoïdes exposés pendant plusieurs heures aux rayons ẞ et r provoquent dans les oeufs de grenouille des segmentations tout à fait régulières et les têtards qui en sortent sont normaux, tandis que le développement avorte, quand les spermatozoïdes sont peu irradiés. L'examen microscopique démontra que cette anomalie, à première vue surprenante, s'explique aisément.

Les spermatozoides peu altérés libèrent leurs chromosomes qui complètent le nombre haploïdique fourni par le pronucleus femelle. Ils transmettent done ainsi des organites malades aux cellules de l'embryon qui est produit par les segmentations subséquentes de l'oeuf. Au contraire, la chromatine des spermatozoïdes fort irradiés est trop avariée pour être reçue comme matériel de construction dans l'élaboration de l'édifice cellulaire elle est donc tôt ou tard expulsée et résorbée; sa présence ne peut donc plus perturber le cycle régulier du développement embryonnaire. Les chromosomes maternels, une fois la première cinèse amorcée par l'entrée du spermatozoïde, suffisent à eux seuls pour assurer le développement; mais les cellules somatiques des larves ainsi obtenues ont des

(1) Delage, Op. cit. (99), p. 405.