auquel on peut rattacher tous les corps cellulaires à forme mal définie. Les dimensions elles-mêmes sont très variables, et d'ailleurs certaines expansions dendritiques prennent naissance par des cônes d'émergence à base tellement évasée qu'il devient fort délicat d'assigner le niveau où commence le prolongement et où finit le corps cellulaire.

Le neuroblaste primitif d'où dérive l'élément nerveux adulte réalise la conception générale qu'on doit se faire de toute cellule. Il présente une masse interne, centrale, le noyau, et une zone de cytoplasme circumnucléaire. Les modifications qu'il subira au cours de sa maturation ne lui feront perdre aucun de ces constituants essentiels. Le neurone sera cette même cellule, transformée sans doute, mais présentant toujours les mêmes caractères généraux internes noyau central et cytoplasme périphérique.

Etudier la constitution interne de l'élément nerveux, c'est donc étudier la constitution de son noyau et de son cytoplasme.

Parlons tout d'abord de ce dernier. C'est d'ailleurs celui que son extrême complexité signale immédiatement à l'attention, et celui aussi que l'on s'accorde à regarder comme jouant le rôle le plus important, sinon le rôle exclusif, dans la fonction nerveuse.

I.

Cytoplasme

1° GÉNÉRALITÉS SUR LA CONSTITUTION CYTOPLASMIQUE

Ce n'est évidemment pas de conceptions a priori que nous devons partir pour nous faire une idée de ce que doit être la constitution cytoplasmique d'un élément nerveux. Ne pourrait-on pas cependant, avant toute

observation directe, émettre à ce sujet quelques hypothèses, non pas d'ailleurs absolument gratuites, mais fondées sur des lois biologiques générales fermement établies?...

Nous avons déjà fait allusion à celle de ces lois qui veut que toute fonction organique s'exerce par l'intermédiaire d'un substratum anatomique approprié. C'est dans ce sens que l'on a pu dire qu'il n'existe pas de protoplasme, mais des protoplasmes, c'est-à-dire qu'il n'existe pas de protoplasme indifférent, que tout protoplasme est fonctionnel, et qu'il existe autant de protoplasmes anatomiquement différents, qu'il existe de fonctions protoplasmiques diverses. Si donc il est une fonction qui soit commune à toute cellule, une fonction banale, comme la fonction de nutrition, par exemple, on peut se demander s'il n'y a pas aussi au moins un peu de protoplasme, qu'on retrouve identique partout où il existe de la substance qui se nourrit, c'est-à-dire dans toute cellule vivante; un peu de protoplasme banal, chargé d'assurer l'exercice de la fonction banale. Certains biologistes l'ont pensé, et leur opinion s'autorise d'observations qui peuvent paraître convaincantes. Citons seulement le cas de la cellule musculaire. Quand les myofibrilles de cette cellule se différencient aux dépens du cytoplasme embryonnaire, toute la masse cytoplasmique ne prend point part à cette évolution. Une certaine quantité, plus ou moins considérable et diversement distribuée dans la fibre suivant les espèces animales, persiste dans l'élément adulte, et tout porte à croire que si les choses se passent de la sorte, c'est que les myofibrilles se spécialisent à un si haut degré dans la fonction de contractilité, qu'elles deviennent inaptes à tout autre service cytodynamique. C'est le cytoplasme respecté par la différenciation myofibrillaire qui assure, dans la fibre musculaire, les fonctions autres que la contractilité,

et que la fibre a de communes avec les autres cellules de l'organisme.

Si les faits permettaient de généraliser cette observation, il faudrait étendre à tous les éléments cytologiques la théorie des deux constituants figurés du cytoplasme : un constituant auquel Strasburger a donné le nom de trophoplasma, pour indiquer son rôle simplement nutritif, et qui est l'unique constituant de la cellule tant que d'autres fonctions ne sont pas venues s'ajouter chez elle à la fonction de nutrition, et un constituant, différencié aux dépens du constituant trophoplasmique ordinaire, et que Strasburger a appelé kinoplasma, pour faire ressortir son mode particulier d'activité. Prenant, qui a doté ce second constituant d'une appellation nouvelle, le « protoplasma supérieur », parce que «< cette substance... apparaît le mieux et qu'elle est la plus connue dans les circonstances où l'activité de la cellule est exaltée (cellules en division, cellules glandulaires en voie d'élaboration) et où le protoplasma prend une qualité véritablement supérieure » (1), ne doute pas du bien fondé de cette conception dualiste universelle : « On est ainsi conduit, dit-il, à admettre dans tous les éléments cellulaires, l'existence d'une substance protoplasmique différenciée du protoplasme ordinaire (2) ».

Remarquons toutefois qu'alors même qu'il serait nécessaire d'admettre l'existence, dans toute cellule, d'un constituant cytoplasmique différencié, qui serait le substratum d'une fonction spéciale, et d'un constituant cytoplasmique « ordinaire » chargé d'assurer la fonction banale de nutrition, il ne suivrait point de là que ce dernier doit affecter dans tous les éléments les mêmes caractères, soit physiques, soit chimiques, soit

(1) Traité d'histologie, par A. Prenant, P. Bouin et L. Maillard, I, p. 62, Paris, 1904.

(2) Ibidem.

structuraux. La nutrition, en effet, a pour but de maintenir la cellule dans son intégrité anatomique et fonctionnelle. Elle doit donc, quand il en est besoin, pourvoir à la réfection du « kinoplasma » lui-même, et comme il y a autant de variétés de kinoplasmes qu'il y a de variétés dynamiques, ne faut-il pas admettre qu'il doit exister aussi tout autant de variétés trophoplasmiques ou kinoplasmogènes ? Le trophoplasme qui a donné les myofibrilles de la cellule musculaire, et qui à tout instant les répare, ne ressemble probablement pas à celui qui dans la cellule nerveuse a donné les neurofibrilles et veille à leur conservation. Si l'on dit que le cytoplasme différencié (myofibrilles, neurofibrilles, etc.) se charge lui-même de refaire sa propre substance, au fur et à mesure que se produit sa désintégration par l'exercice même de son activité vitale, on lui attribue la fonction trophique, et il n'est plus vrai d'affirmer qu'il subsiste dans tout élément une certaine quantité de cytoplasme ordinaire exerçant à lui seul cette fonction.

D'autre part, est-il aussi universellement établi que le pensent quelques auteurs, qu'il subsiste nécessairement, dans la cellule adulte, du cytoplasme trophique, à côté du cytoplasme dit supérieur? S'il faut l'admettre, c'est, ou bien parce qu'il est prouvé que tout cytoplasme hautement différencié est devenu, en raison même de sa différenciation, incapable d'exercer certaines fonctions élémentaires, comme la fonction de nutrition, ou bien parce que, en fait, on a constaté, dans tous les types cellulaires connus, l'existence normale de plusieurs sortes de cytoplasmes.

Or, rien ne prouve qu'une différenciation, si spéciale qu'elle soit, enlève à un élément - ou partie d'élément - anatomique la possibilité de s'acquitter des fonctions dites ordinaires, et qu'il soit nécessaire d'admettre dans une cellule autant de structures distinctes que la phy

siologie y relève de dynamismes vitaux divers. Nous ignorons totalement quel degré de spécialisation doit subir un substratum anatomique pour devenir impropre à l'exercice de ses fonctions antérieures, et si une partie de cellule qui nous paraît très hautement différenciée ne peut pas néanmoins assurer normalement d'autres services que ceux pour lesquels elle s'est spécialement modifiée. L'étude des êtres unicellulaires dont nous avons parlé au début de ce travail nous montre à quel point un même protoplasme peut exercer le cumul des fonctions, et il ne semble pas que nous soyons autorisés à affirmer que la substance protoplasmique, dans les êtres plus élevés en organisation, est dépourvue, dans tous les cas, de cette faculté d'adaptation d'une même structure à des fonctionnements variés.

Quant à l'observation cytologique, elle n'a pas encore tranché la question. On nous dit que la pluralité de structures existe nécessairement dans toute cellule, et qu'il faut en poursuivre la recherche, sans se décourager, dans les éléments où on n'a pas encore réussi à la mettre en évidence. Soit! Mais en attendant, une très grande réserve, croyons-nous, est absolument de rigueur.

Prenant a cru pouvoir s'en départir à l'égard de la cellule nerveuse. On sait, dit-il, « que le système nerveux conduit les excitations venues du monde extérieur dans tout l'organisme et jusqu'aux organes chargés de réagir, et l'on admet généralement en outre qu'il modifie les excitations qui le parcourent, lors de leur passage à travers ses cellules constitutives. On reconnaît donc au système nerveux un double role, conducteur et producteur... Deux structures différentes doivent être représentées dans la substance nerveuse, correspondant à ces deux fonctions fondamentales : l'une est la substance conductrice et l'autre la substance pro