une étude spéciale, leur a laissé son nom. Ces singuliers corpuscules ont fait, même en dehors des remarquables travaux de Nissl, l'objet d'un grand nombre de recherches, et d'ardentes controverses se sont élevées, tant au sujet de leur réalité que de leur nature et de leur fonction.

Held a prétendu qu'ils n'existaient pas à l'état normal. Ils résulteraient, soit de l'action dissolvante et coagulante des réactifs, soit des processus de désagrégation post mortem. Ceux qui, comme Flemming, ont répondu que les blocs de Nissl existent dans la cellule vivante, préalablement à l'action des réactifs, mais sous forme de corpuscules abiophranes, n'ont évidemment pas résolu la difficulté. On a répondu plus efficacement en invoquant en faveur de l'existence normale des blocs, soit leur disposition toujours la même dans une même espèce cellulaire, quels que soient les réactifs employés, soit la marche des phénomènes de chromolyse pathologique ou normale; mais ces preuves elles-mêmes laissent encore le champ libre à la discussion. Seule l'observation des blocs in vivo, et sans fixation préalable, telle que l'ont pratiquée, entre autres, von Lenhossek, Martinotti, Tirelli, Arnold, a fait justice des opinions de Held.

Si l'existence des blocs est certaine, elle n'est pas générale. On connaît des cellules qui en sont normalement dépourvues, non seulement durant leur phase embryonnaire, ce qui est le cas de tous les éléments nerveux, mais même à l'état adulte, et durant toute leur existence : telles certaines cellules du bulbe olfactif, de la rétine, du cervelet. Là où ils existent, ils n'affectent pas non plus de disposition topographique ni de forme qui soit générale et fixe. Parler de substance tigroide, comme l'a fait von Lenhossek, c'est faire allusion à une distribution des blocs qui est réalisée dans

un grand nombre d'éléments, mais qui est loin de l'être dans tous. Le terme même de bloc est déjà trop particulier, puisque dans certaines cellules la substance de Nissl se présente sous forme, soit de bâtonnets, soit de filaments, soit de granulations éparses.

Ces variétés de forme et de disposition ont peut-être leur explication dans la nature même de la substance chromophile. Il semble établi, en effet, quelque apparence d'homogénéité que présentent certains bloc, que cette homogénéité n'est effectivement qu'apparente. La substance qui les constitue existe sous forme de granulations pulverulentes. C'est le groupement en certains points de ces granulations, qui donne naissance aux mottes de Nissl. Il est évident que cette constitution granulaire se prête facilement d'elle-même à la formation des figures les plus variées. Or, ce qui déterminera la morphologie des groupements granulaires chromophiles dans chaque cellule, ce sera la morphologie même du réseau cellulaire, car « la substance chromophile, en se déposant dans le protoplasme de la cellule nerveuse, commence par incruster les points nodaux du réseau... Ces points nodaux, en s'épaississant ainsi par accumulation de substance chromophile et en se fusionnant plus ou moins, peuvent donner naissance à des bâtonnets chromophiles granuleux ou homogènes de longueur variable. La substance sensible aux couleurs d'aniline peut imprégner également les trabecules du réseau les granulations chromophiles prennent alors un aspect étoilé. Cette imprégnation ou cette incrustation des points nodaux et des trabécules qui les relient entre eux par la substance chromophile, en devenant plus considérable encore, peut donner naissance à des blocs plus ou moins volumineux; ceux-ci seront granuleux ou homogènes suivant que les mailles circonscrites par ces trabecules auront été incomplè

tement ou complètement envahies» (1). On comprend aussi que l'agglutination des granules le long de toutes les trabecules du réseau, puisse donner à la substance de Nissl l'aspect réticulé qu'elle présente, en effet, dans certaines cellules.

Toutes ces questions de distribution et de morphologie des blocs chromophiles paraissent avoir atteint à l'heure actuelle un degré de précision dont la science neurologique peut se contenter. Il n'en est pas de même du rôle de ces blocs au sein de la cellule. Faut-il les regarder comme des matériaux de réserve, ou comme des matériaux de déchet, ou comme des substances énergétiques élaborées par la cellule et dont la fonction, comme certains auteurs le prétendent, serait d'augmenter l'intensité de l'ébranlement moléculaire dans les phénomènes de conduction?... Tout ce qu'on peut en dire sans s'égarer dans des hypothèses trop hardies, c'est que la substance chromophile est peut-être indispensable au fonctionnement nerveux particulier des cellules qui en sont pourvues; mais le fait que certaines cellules n'en possèdent pas oblige de conclure que cette substance n'est pas essentielle à l'exercice de la fonction nerveuse spécifique, c'est-à-dire considérée dans les traits généraux qui la caractérisent comme fonction nerveuse.

D'ailleurs, le grand intérêt qu'offrent les blocs de Nissl et qui justifie la place que nous leur faisons ici, malgré l'indécision qui règne encore sur beaucoup de points, consiste dans le fait de la réaction spéciale qu'ils présentent dans certaines conditions, et à laquelle on a donné le nom de chromatolyse (Marinesco), ou de chromolyse (Van Gehuchten). C'est Nissl qui a signalé le premier, en 1892, cet important phénomène. Il est consécutif à toute lésion grave du prolongement cylin

(1) Van Gehuchten: Anatomie du système nerveux de l'homme, 4o édition, 1906, pp. 276, 277.

draxile des cellules nerveuses. Ce qui le caractérise,' c'est la disparition des blocs de Nissl et l'aptitude de tout le corps cellulaire à retenir plus ou moins uniformément les couleurs basiques d'aniline. Ce dernier caractère doit sans doute s'expliquer par une désagrégation des blocs, suivie peut-être d'un émiettement extrême des granules, qui donne à tout le fond une apparence d'homogénéité (1).

Nous n'avons pas à nous attarder à l'explication hypothétique de ces faits. Nous voulons seulement signaler de quel secours peut être une pareille réaction pour l'étude des voies nerveuses. Connaissant, en effet, un nerf en un point quelconque de son trajet, veut-on savoir dans quelle région du névraxe se trouvent les cellules d'origine des cylindraxes qui entrent dans sa constitution? Il n'y a qu'à sectionner, ligaturer ou comprimer le nerf en ce point, et à traiter par la méthode de Nissl, quelques jours après la lésion, soit tous les centres nerveux, soit la partie de ces centres où l'on a lieu de supposer que siègent les cellules en question : toutes celles qui sont en chromolyse envoient certainement leur cylindraxe dans le nerf soumis à l'expérience.

C. Autres constituants

La substance amorphe fondamentale, le réseau neurofibrillaire et la substance de Nissl, sont-ils les seuls constituants du corps cellulaire des neurones? On

(1) Quand les auteurs emploient dans la description du phénomène le terme de dissolution, ils n'ont évidemment pas l'intention d'affirmer l'existence d'une dissolution vraie, mais simplement la constitution d'un état physique comparable à une très fine émulsion. C'est ainsi, par exemple, que nous interprétons les expressions suivantes de Marinesco : « La désintégration et la réduction des éléments chromatophiles en des granulations très fines et à l'aspect de poussière paraissent être l'effet de la dissolution produite par I absorption des liquides, etc. » La Cellule nerveuse, t. II, p. 6. — De même, p. 7: ... processus de dissolution et de désintégration des éléments chromatophiles et leur transformation en poussière plus ou moins fine ».

III SÉRIE. T. XXV.

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pourrait peut-être répondre affirmativement, si l'on réserve le terme de constituants aux seuls éléments dont la présence parait essentielle au fonctionnement de la cellule dans laquelle on les observe. Les autres formations, en effet, dont l'existence a été signalée dans la cellule nerveuse, ne semblent s'y trouver qu'à titre accidentel.

a. · Canalicules intracellulaires

Ainsi en est-il, peut-être, de l'appareil réticulaire interne décrit par Golgi en 1898 (1), et dans lequel on a cru reconnaître, depuis, un système de cavités anastomosées, une sorte de réticulum canaliculaire. Golgi et ses élèves ont toujours protesté contre cette interprétation. Pour eux, l'appareil interne en question n'est pas une formation cavitaire, mais un réseau constitué par des filaments pleins. Ils ne nient pas, d'ailleurs, l'existence du réseau tubulaire, mais ils prétendent que leur réseau est distinct de celui-là, comme aussi du système des corps de Nissl. Cajal, au contraire, à la suite d'observations personnelles, croit pouvoir affirmer << que l'appareil de Golgi (appareil réticulaire interne) et celui de Holmgren (réticulum canaliculaire) sont la même chose» (2). Legendre, plus récemment, pense avoir démontré la fausseté de l'identification soutenue par Cajal, et se range à l'opinion de Golgi sur ce point, comme aussi sur celui de savoir si le réticulum interne est assimilable aux formations chromidiennes et mitochondriennes ; il nie cette assimilation (3).

Quant à la signification du réseau cavitaire des cel

(1) Intorno alla struttura delle cellule nervose. BOLLET. DEL. SOC. MEDIC.CHIR. DI PAVIA, 19 aprile 1898.

(2) L'appareil de Golgi-Holmgren. TRAV. LABOR. DE RECH. BIOL., t. V, 1907, p. 154.

(3) Recherches sur le réseau interne de Golgi. ANATOMISCHER ANZEIGER, XXXVI. Band, N° 8/10, 1910, pp. 207 et suiv.