phérique, amorce du premier prolongement cellulaire, on voit paraître, dans la région diamétralement opposée, un certain nombre d'expansions, d'abord simples, puis ramifiées, de longueur variable, mais qui, du moins pour les cellules qui sont appelées à devenir les éléments radiculaires de la moelle épinière, sont loin d'être aussi développées que le prolongement primitif : elles s'épuisent en effet sur place, dans l'épaisseur de la paroi du tube médullaire.

Le neuroblaste, pourvu de ces deux ordres de prolongements, est arrivé au terme de son évolution morphologique; il est devenu un Neurone.

On entend donc par neurone une cellule nerveuse adulte dont les constituants essentiels sont représentés par un corps cellulaire et deux ordres d'expansions émanées de ce corps.

L'aspect du corps cellulaire, sa forme, ses contours, varient nécessairement avec le nombre, l'emplacement et la grosseur à la base des différentes expansions. Nous n'insisterons pas. C'est surtout avec les caractères morphologiques et les annexes des prolongements qu'il convient de faire plus ample connaissance.

Les cellules nerveuses qui semblent avoir été le plus anciennement et le mieux étudiées, et qui ont servi de types pour la description classique des expansions neuroniennes, sont, avec les cellules pyramidales du cerveau, les cellules radiculaires de la moelle, dont le premier prolongement neuroblastique prend part à la constitution de la racine antérieure.

Ce prolongement, le premier en date, naît du corps cellulaire par un étirement conique de la zone superficielle en son point d'émergence. Son diamètre n'est pas uniforme sur tout son trajet. Assez près du corps cellulaire, il s'étrangle parfois, ou du moins s'amincit sensiblement; mais il reprend bientôt son premier calibre, qu'il garde sur le reste de son parcours, jusqu'au

moment où il s'épuise en fins ramuscules dans les organes qu'il dessert. Sa surface est lisse et régulière. Ses contours, nets et rigides, donnent bien l'impression très heureusement traduite par Van Gehuchten quand il dit qu'ils sont comme taillés à l'emporte-pièce (1)». Sa marche générale est à peu près rectiligne; quand il change de direction, il le fait d'ordinaire par des flexions brusques et raides.

Ces quelques caractères semblent s'appliquer à tous les prolongements de même signification que celui dont nous parlons maintenant, en quelque endroit du système nerveux central qu'on les rencontre. Les particularités qui s'ajoutent, suivant les cas, à ces traits généraux, ne consistent guère que dans la présence de ramifications collatérales plus ou moins abondantes et dans les dimensions, assez variables, du prolongement, depuis son cône d'origine jusqu'au point de terminaison de son rameau principal.

A côté de ces données morphologiques, il importe d'en signaler une autre qui, bien qu'elle ne soit pas propre à la constitution même du prolongement, a joué un trop grand rôle dans son étude et a des relations trop importantes avec son physiologisme, pour qu'il soit permis de la passer sous silence.

Dans le système nerveux adulte, le prolongement cellulaire qui entre dans la constitution d'une racine antérieure spinale, après être sorti de la masse nerveuse centrale médullaire connue sous le nom de substance grise, s'engage dans la zone marginale de la moelle, appelée, elle, substance blanche. On sait que cette dernière doit sa coloration caractéristique à la présence d'une matière azotée spéciale, très riche en phosphore, blanche et d'aspect réfringent : la

(1) Anatomie du système nerveux de l'homme, 4o édition, p. 160.

myéline (1). Or la myéline n'est pas disposée n'importe comment dans la substance blanche. Elle y est localisée autour des prolongements cellulaires sous forme de manchon qui les entoure complètement et les isole les uns des autres. Cette sorte de gangue myélinique accompagne le prolongement sur tout son trajet, même en dehors des centres, s'il s'agit d'un prolongement périphérique, et jusqu'au point où celui-ci va entrer en contact avec l'organe qu'il a charge d'innerver. La myéline elle-même est maintenue en place autour du prolongement par une membrane externe (membrane de Schwann) qui l'enveloppe, et qui d'ailleurs n'est autre chose que la membrane d'une cellule spéciale, qui s'est moulée tout autour du prolongement et différenciée en vue de l'élaboration de la myéline au sein de son propre cytoplasme. On conçoit qu'une série linéaire de ces cellules myélogènes, aboutées les unes aux autres, tout le long du prolongement nerveux, constituent autour de lui un cylindre dont il occupe l'axe, d'où le nom de cylindraxe sous lequel ce prolongement est généralement connu (2).

Or, ce qui constitue le grand intérêt du revêtement myélinique, c'est la date de son apparition, ainsi que la réaction dont il est le siège à la suite de la lésion du prolongement qu'il entoure.

La myéline commence à se développer vers le milieu du cinquième mois de la vie intra-utérine, chez l'homme; mais elle n'envahit pas en même temps tous les prolongements qu'elle est destinée à recouvrir chez l'adulte.

Flechsig a réussi à déterminer avec une approxi

(1) Ce nom de myéline a été donné par Virchow à un extrait gras retiré de diverses substances organiques, et en particulier de la substance cérébrale. La myéline est un mélange semi-liquide très complexe de protagon (lécithine et cérébrine), de cholestérine, de matières albuminoïdes et de corps gras.

(2) Le cylindraxe a encore été appelé prolongement cylindraxile, prolongement de Deiters, prolongement principal, neurite, axone.

mation satisfaisante les principales étapes de cet envahissement. Ses observations nous ont appris que la myélinisation suit une marche régulière, caractérisée par ces deux particularités, à savoir que chez des embryons de même âge ce sont toujours les mêmes fibres qui sont myélinisées, et que les fibres qui se myélinisent en même temps sont aussi celles qui remplissent les mêmes fonctions.

Enfin, des recherches de Bechterew, Van Gehuchten croit pouvoir conclure que « pour qu'une fibre nerveuse du système nerveux cérébro-spinal puisse remplir sa fonction physiologique, elle doit être arrivée à l'état de développement complet et être devenue une fibre myélinique (1) ». Sans doute, la myéline n'est pas indispensable à l'exercice de la fonction nerveuse comme telle, puisqu'il existe des fibres qui en sont normalement dépourvues toute la vie, et qui n'en fonctionnent pas moins parfaitement, et rien, d'autre part, n'indique d'une façon péremptoire qu'il y ait, dans les fibres normalement myélinisées, une relation de cause à effet entre l'apparition de la myéline et le fonctionnement de la fibre; mais n'y eût-il entre ces deux faits la myélinisation d'une fibre nerveuse et sa maturation fonctionnelle spécifique, qu'une simple coïncidence de temps, que le phénomène n'en serait pas moins intéressant, ni moins précieux pour l'étude anatomo-physiologique du système nerveux.

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Ce n'est pas seulement, d'ailleurs, la phase d'élaboration de la myéline qui peut servir à cette étude; sa phase de désintégration, ou de dégénérescence, est tout aussi instructive à ce point de vue. On connaît depuis longtemps déjà (1856) les réactions essentielles qui se passent dans le tronçon périphérique d'une fibre séparée de sa cellule d'origine. Waller le premier les

(1) Anatomie du système nerveux de l'homme, 4o édition, 1906, p. 348.

a signalées et en a formulé les lois : dégénérescence wallérienne, lois de Waller. Celles de ces réactions qui intéressent la myéline sont d'ordre à la fois physique et chimique. Physiquement, le manchon myélinique, normalement d'apparence homogène dans chacun de ses tronçons secondaires, se résout d'abord en grosses gouttelettes qui s'émulsionnent ensuite. Chimiquement, on constate, dans le bout périphérique du nerf lésé, une augmentation sensible de la quantité d'eau, s'accompagnant de la saponification de la lécithine myélinique.

Il nous semble que ces transformations profondes, déterminées par l'état pathologique du prolongement nerveux axial, exigent, entre ce prolongement et sa gaine de myéline, d'autres rapports que ceux d'une simple contiguité, et qu'en plus de la coïncidence de temps dont nous parlions tout à l'heure entre la maturation fonctionnelle et la myélinisation d'une fibre, il faut sans doute admettre, entre fibre et myéline, des influences réciproques dont le retentissement sur l'acte nerveux serait sans doute fort intéressant à connaître, mais qui est resté jusqu'ici complètement ignoré.

En revanche, la myéline physiquement et chimiquement modifiée se comporte, vis-à-vis de certains colorants, autrement que la myéline normale, circonstance qui permet de poursuivre, avec la plus grande facilité, le prolongement nerveux, depuis le point lésé, soit jusqu'au voisinage de sa terminaison dans les organes périphériques, soit jusqu'au point exact où il s'épuise dans la substance blanche du névraxe.

II. - Dendrites

Nous avons dit qu'après avoir émis son premier prolongement, le neuroblaste du tube médullaire donnait naissance, dans la région diamétralement opposée,