brillaire, doit être précédée des considérations sui

vantes :

1o Le dispositif réticulaire normal est variable, non seulement d'un animal à l'autre, mais aussi, dans un même animal, d'un type cellulaire nerveux donné à un type différent ;

20 Toutes les méthodes cytoneurologiques ne sont pas également favorables à la révélation des éléments fibrillaires du réseau; celui-ci pourra donc présenter des caractères anatomiques secondaires variables, pour un même type cellulaire, d'après la technique employée, non point par le fait d'une infidélité positive de cette technique, dans ce sens qu'elle produirait des artefacts, mais par un simple déficit, tenant au contraire à ce qu'elle n'a pas révélé tout ce que la cellule contenait d'éléments fibrillaires;

3o De nombreuses expériences ont démontré que sous l'influence de causes très diverses, le réseau nerveux endosomatique subissait des modifications assez profondes, correspondant évidemment à un état physiologique spécial créé par les conditions d'expérimentation. Tout ce à quoi l'on peut prétendre, c'est donc d'observer une réalité anatomique non pas morphologiquement fixe et absolue, mais changeante et relative à tout instant aux exigences physiologiques du moment.

Ce qu'il faut noter, toutefois, c'est la permanence, à travers toutes les modifications de détail, du caractère réticulé, tant que l'état reste normal ou ne varie que dans des limites qui ne compromettent pas la vie cellulaire elle-même.

Dans ces conditions, le plus ordinairement, le réseau circumnucléaire présente, entre le noyau et la périphérie de la cellule, plusieurs zones d'inégale condensation. Au point même où prennent naissance les différents prolongements, les trabécules réticulaires, après avoir formé des mailles plus larges et plus étirées dans

le sens de l'expansion, deviennent indépendantes (ou gardent encore entre elles quelques connexions) et constituent comme un pinceau de neurofibrilles dont la pointe s'engage dans le prolongement.

Il n'est pas possible de formuler une théorie générale sur la façon dont ces neurofibrilles se comportent ultérieurement. Chez les invertébrés, nous avons pu constater qu'elles se laissent poursuivre très loin dans certains prolongements où elles conservent longtemps leur individualité. Il en est autrement, autant que nos nombreuses observations nous ont permis de nous en rendre compte, chez les vertébrés, où, assez généralement, les trabécules se fusionnent très vite, surtout dans l'expansion cylindraxile, en un épais filament où l'individualité neurofibrillaire persiste peut-être, mais où elle cesse d'être observable.

Il est important de signaler ici au passage les faits suivants, mis en lumière par Cajal, à savoir « que les neurofibrilles font défaut dans les épines protoplasmiques... et qu'elles s'anastomosent dans les bouts terminaux des fibres (1) »; Cajal se base en effet sur ces caractères pour refuser à l'appareil neurofibrillaire le rôle de conducteur, à l'exclusion du reste du cytoplasme.

B. Blocs de Nissl

Plus tardivement encore que les neurofibrilles, apparaissent dans le cytoplasme de la cellule nerveuse ces formations particulières en grumeaux, appelées éléments chromatophiles par Marinesco, et désignées plus souvent sous le nom de blocs, mottes, corpuscules de Nissl. Leur découverte date de 1874, époque où Arndt les signala pour la première fois. Nissl, qui, depuis, en fit

(1) Les métamorphoses précoces des neurofibrilles. TRAVAUX DU LABOR. DE RECH. BIOL., V, p. 96.

une étude spéciale, leur a laissé son nom. Ces singuliers corpuscules ont fait, même en dehors des remarquables travaux de Nissl, l'objet d'un grand nombre de recherches, et d'ardentes controverses se sont élevées, tant au sujet de leur réalité que de leur nature et de leur fonction.

Held a prétendu qu'ils n'existaient pas à l'état normal. Ils résulteraient, soit de l'action dissolvante et coagulante des réactifs, soit des processus de désagrégation post mortem. Ceux qui, comme Flemming, ont répondu que les blocs de Nissl existent dans la cellule vivante, préalablement à l'action des réactifs, mais sous forme de corpuscules abiophranes, n'ont évidemment pas résolu la difficulté. On a répondu plus efficacement en invoquant en faveur de l'existence normale des blocs, soit leur disposition toujours la même dans une même espèce cellulaire, quels que soient les réactifs employés, soit la marche des phénomènes de chromolyse pathologique ou normale; mais ces preuves elles-mêmes laissent encore le champ libre à la discussion. Seule l'observation des blocs in vivo, et sans fixation préalable, telle que l'ont pratiquée, entre autres, von Lenhossek, Martinotti, Tirelli, Arnold, a fait justice des opinions de Held.

Si l'existence des blocs est certaine, elle n'est pas générale. On connaît des cellules qui en sont normalement dépourvues, non seulement durant leur phase embryonnaire, ce qui est le cas de tous les éléments nerveux, mais même à l'état adulte, et durant toute leur existence: telles certaines cellules du bulbe olfactif, de la rétine, du cervelet. Là où ils existent, ils n'affectent pas non plus de disposition topographique ni de forme qui soit générale et fixe. Parler de substance tigroide, comme l'a fait von Lenhossek, c'est faire allusion à une distribution des blocs qui est réalisée dans

un grand nombre d'éléments, mais qui est loin de l'être dans tous. Le terme même de bloc est déjà trop particulier, puisque dans certaines cellules la substance de Nissl se présente sous forme, soit de bâtonnets, soit de filaments, soit de granulations éparses.

Ces variétés de forme et de disposition ont peut-être leur explication dans la nature même de la substance chromophile. Il semble établi, en effet, quelque apparence d'homogénéité que présentent certains bloc, que cette homogénéité n'est effectivement qu'apparente. La substance qui les constitue existe sous forme de granulations pulverulentes. C'est le groupement en certains points de ces granulations, qui donne naissance aux mottes de Nissl. Il est évident que cette constitution granulaire se prête facilement d'elle-même à la formation des figures les plus variées. Or, ce qui déterminera la morphologie des groupements granulaires chromophiles dans chaque cellule, ce sera la morphologie même du réseau cellulaire, car « la substance chromophile, en se déposant dans le protoplasme de la cellule nerveuse, commence par incruster les points nodaux du réseau... Ces points nodaux, en s'épaississant ainsi par accumulation de substance chromophile et en se fusionnant plus ou moins, peuvent donner naissance à des bâtonnets chromophiles granuleux ou homogènes de longueur variable. La substance sensible aux couleurs d'aniline peut imprégner également les trabecules du réseau les granulations chromophiles prennent alors un aspect étoilé. Cette imprégnation ou cette incrustation des points nodaux et des trabécules qui les relient entre eux par la substance chromophile, en devenant plus considérable encore, peut donner naissance à des blocs plus ou moins volumineux; ceux-ci seront granuleux ou homogènes suivant que les mailles circonscrites par ces trabécules auront été incomplè

tement ou complètement envahies » (1). On comprend aussi que l'agglutination des granules le long de toutes les trabecules du réseau, puisse donner à la substance de Nissl l'aspect réticulé qu'elle présente, en effet, dans certaines cellules.

Toutes ces questions de distribution et de morphologie des blocs chromophiles paraissent avoir atteint à l'heure actuelle un degré de précision dont la science neurologique peut se contenter. Il n'en est pas de même du rôle de ces blocs au sein de la cellule. Faut-il les regarder comme des matériaux de réserve, ou comme des matériaux de déchet, ou comme des substances énergétiques élaborées par la cellule et dont la fonction, comme certains auteurs le prétendent, serait d'augmenter l'intensité de l'ébranlement moléculaire dans les phénomènes de conduction?... Tout ce qu'on peut en dire sans s'égarer dans des hypothèses trop hardies, c'est que la substance chromophile est peut-être indispensable au fonctionnement nerveux particulier des cellules qui en sont pourvues; mais le fait que certaines cellules n'en possèdent pas oblige de conclure que cette substance n'est pas essentielle à l'exercice de la fonction nerveuse spécifique, c'est-à-dire considérée dans les traits généraux qui la caractérisent comme fonction nerveuse.

D'ailleurs, le grand intérêt qu'offrent les blocs de Nissl et qui justifie la place que nous leur faisons ici, malgré l'indécision qui règne encore sur beaucoup de points, consiste dans le fait de la réaction spéciale qu'ils présentent dans certaines conditions, et à laquelle on a donné le nom de chromatolyse (Marinesco), ou de chromolyse (Van Gehuchten). C'est Nissl qui a signalé le premier, en 1892, cet important phénomène. Il est consécutif à toute lésion grave du prolongement cylin

(1) Van Gehuchten: Anatomie du système nerveux de l'homme, 4o édition, 1906, pp. 276, 277.