REVUE

DES RECUEILS PERIODIQUES

BIOLOGIE

LES MITOCHONDRIES CHEZ LES VÉGÉTAUX

Aperçu historique de la question. Son état actuel. En cytologie animale, on donne d'ordinaire le nom de << mitochondries » ou «chondriosomes », à certains éléments figurés de la cellule disséminés dans le cytoplasme et pouvant se présenter sous des formes variées soit sous forme de bâtonnets plus ou moins allongés, plus ou moins flexueux, appelés «chondriocontes » ; soit sous forme de grains disposés en chapelets et nommés « chondriomites >>; soit sous forme de grains isolés, ce sont les « mitochondries granuleuses ». L'ensemble des mitochondries d'une même cellule, quelle que soit leur forme, prend le nom de « chondriome ». C'est Altmann, semble-t-il, qui le premier en 1886 mit en évidence dans la cellule animale ces petits organites auxquels il donna le nom de « bioblastes»; dix ans plus tard, Benda les appelait mitochondries. Depuis Altmann, de nombreux et importants travaux ont été entrepris pour déterminer l'origine, la nature et la fonction de ces organites dans le règne animal, mais pendant longtemps, nul n'avait songé à faire une étude méthodique des mitochondries chez les végétaux, et ce n'est guère que depuis 1911, sous l'impulsion principale de M. le professeur Guilliermond, que des recherches suivies furent entreprises sur ce sujet dans le règne végétal.

Faisant abstraction dans cet article de toute opinion personnelle, notre but sera de donner une vue d'ensemble des travaux accomplis jusqu'à ce jour et de déterminer quel est, à l'heure actuelle, l'état de la question.

I.

EXISTENCE DES MITOCHONDRIES DANS LA CELLULE

VÉGÉTALE.

Dès 1904, Meves avait constaté, chez les Nymphéacées, des mitochondries dans les cellules nourricières des grains de pollen, et les années suivantes on en avait également signalé dans quelques autres familles d'Angiospermes. L'étude des mitochondries dans la cellule végétale se bornait à ces rares constatations, lorsqu'en 1911 Guilliermond commença ses recherches. C'est en appliquant aux végétaux les techniques mitochondriales en usage dans l'histologie animale, qu'il fit ses premières observations. Les méthodes par lui employées furent surtout les méthodes de Benda et de Regaud, caractérisées, on le sait, par l'emploi du Bichromate de potasse ou de l'acide chromique comme fixateur (1).

(1) Méthode de Benda. a) Fixation.

8 jours dans le mélange acide chromique

à 1 % 16 cm3.

peroxyde d'osmium à 2 % 4 cm3. 24 heures dans le mélange : acide chromique à 1 % acide pyroligneux

1 vol. I vol.

24 heures dans une solution de bichromate de potasse à 2 %.

b) Coloration.

Par le sulfalizarinate de soude pour le cytoplasme et le noyau. Par le kristallviolet en solution chlorelcoolique pour les mitochondries.

Méthode de Regaud. a) Fixation.

4 jours dans le mélange : Bichromate de potasse à 3 % 80 vol.

Pour plus de détails sur les méthodes mitochondriales, voir :

ARCHIVES D'ANATOMIE MICROSCOPIQUE, 1910. Sur la microchimie

Le 17 juillet 1911, il fit part à l'Académie des Sciences de Paris des premiers résultats de ses travaux ses recherches avaient porté sur des champignons et sur des graines d'Angiospermes en germination. Les champignons se montrèrent tout d'abord peu favorables à ce genre d'études. Guilliermond, à cette époque, ne put en effet observer les mitochondries que chez un seul Ascomycète : « Pustularia vesiculosa ». « Les mitochondries, dit-il, apparaissent à l'extrémité des filaments ascogènes, autour des 4 noyaux qui occupent les crosses, aux dépens desquels se constituent les asques; elles se montrent sous forme de filaments très enchevêtrés les uns dans les autres et forment sur un côté du noyau une masse confuse. Dans les asques, au début de leur naissance, elles se localisent sur tout le pourtour du noyau et présentent l'aspect de filaments rectilignes plus ou moins flexueux, c'est-à-dire de chondriocontes. Au fur et à mesure que l'asque augmente de volume, on en voit apparaître également dans la région apicale de la cellule » (1).

Les graines d'Angiospermes, par contre, se montrèrent de suite un matériel de choix. Dès le début de la germination de graines variées: Ricin, Orge, Blé, Maïs, Haricot, etc. Guilliermond put voir non seulement dans les tissus de l'embryon, mais encore dans l'albumen, lorsque celui-ci est représenté, de nombreuses mitochondries soit sous forme de bâtonnets, soit sous forme de granules. Ces mitochondries, qui, dans la graine à l'état de vie ralentie, n'ont pu être décelées que dans le Ricin, apparaissent nettement au bout de quelques heures de germination et puis disparaissent soit au moment de la régression des cotylédons, soit au moment de la différenciation des tissus de l'embryon. Dès cette époque, Guilliermond

des corps gras; application à l'étude des mitochondries. Fauré-Frémiet, Mayer et Schaeffer.

ARCHIVES D'ANATOMIE MICROSCOPIQUE, 1912. Recherches cytologiques sur le mode de formation de l'amidon et sur les plastes des végétaux. A. Guilliermond.

REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 1919. Observations vitales sur le chondriome des végétaux et recherches sur l'origine des chromoplastides et le mode de formation des pigments xanthophylliens et carotiniens. A. Guilliermond.

(1). C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 17 juillet 1911.

IV. SÉRIE. T. II.

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affirme sa conviction qu'il se trouve en présence de véritables mitochondries végétales; « elles présentent nettement, dit-il, les caractères histo-chimiques des mitochondries des cellules animales, et il ne saurait exister aucun doute sur leur nature ». (Ibid.)

Quelques mois plus tard, le même auteur observe des mitochondries dans les cellules du parenchyme cortical et de la moelle des tubercules très jeunes de pomme de terre. Elles étaient disséminées dans le cytoplasme creusé de gro: ses vacuoles et se présentaient sous forme de petits grains sphériques.

En janvier 1912, il en signale dans la racine du « Phajus grandifolius », sous forme de chondriocontes qui, dans le méristème terminal, étaient répartis dans tout le cytoplasme, mais qui, dans les cellules un peu plus différenciées, étaient exclusivement localisés autour du noyau, en intime contact avec sa membrane.

En mars, il en trouve dans les bourgeons de plantes adultes: Rosier, Bégonia, Laurier-Cerise, Camélia, etc... affectant la forme de chondriocontes flexueux, plus ou moins allongés.

Un peu plus tard, il en signale dans le sac embryonnaire des ovules de Lilium candidum : « Ici, dit-il, le chondriome est constitué: 1o par de nombreuses mitochondries enchevêtrées les unes dans les autres et constituant tout autour des noyaux en voie de mitose une zone épaisse et confuse ; 2o par des mitochondries beaucoup plus espacées et dispersées dans tout le cytoplasme de la cellule. Ces éléments, aussi bien ceux de la zone périnucléaire que ceux qui sont disséminés dans le reste du cytoplasme, se présentent sous forme de chondriocontes, de mitochondries granuleuses et surtout de chondriocontes plus ou moins allongés, mais le plus souvent courts » (1).

Enfin, il en trouve également dans les grains de pollen de différentes plantes: Courge, Erythine, etc., confirmant par là les observations faites précédemment par Meves, Lewitsky, Bonnet, etc.

Ainsi donc, dès la fin de l'année 1912, grâce à l'usage des réactifs mitochondriaux, on avait pu mettre en évidence le chondriome dans les principaux organes (racine, bourgeon,

(1) SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, 14 juin 1913.

embryon, ovule, anthère) de nombreuses familles de Phanérogames. Mais une question se pose ici: ces mitochondries, qu'on ne peut mettre en évidence qu'à l'aide de réactifs tels que le bichromate ou l'acide osmique, sont-elles bien préexistantes à l'action de ces réactifs ou ne seraient-elles pas au contraire, comme le prétendent alors Lundgard et Meyer, des produits d'altération du cytoplasme provoqués par les fixateurs eux-mêmes ? L'objection, on le voit, vise à contester la réalité même des mitochondries.

La meilleure réponse à faire à cette question, était de chercher à voir le chondriome, in vivo. En juin 1913, Guilliermond eut la bonne fortune, en étudiant des cellules vivantes d'Iris germanica, sans même les soumettre aux colorants vitaux, mais en les plaçant simplement sur lame dans une goutte de solution isotonique de sel marin, de voir un chondriome très net et très bien fourni. « Si l'on examine, dit-il, une cellule très jeune de l'épiderme d'un pétale, on observe le noyau avec son nucléole et un chondriome formé par un grand nombre de chondriocontes flexueux, parfois ramifiés et par quelques mitochondries granuleuses. Ces éléments. sont répartis dans tout le cytoplasme de la cellule et sont souvent plus nombreux au voisinage du noyau » (1).

Ce ne fut pas là, du reste, une observation isolée,car quelques mois plus tard, Guilliermond put encore voir in vivo dans les dents de jeunes feuilles de rosier, de nombreux chondriocontes minces, allongés, flexueux, disposés tout autour du noyau et se distinguant du cytoplasme fondamental par une réfringence légèrement plus forte. Depuis lors, Guilliermond a multiplié ses observations vitales du chondrioconte et il est arrivé à constater dans un grand nombre d'espèces végétales, sans l'emploi d'aucun réactif, toutes les formes du système mitochondrial: chondriocontes allongés et onduleux, bâtonnets courts et trapus, mitochondries granuleuses. Les fleurs d'Iris et de Tulipe se montrèrent tout particulièrement favorables pour cette observation vitale (2).

2. Chez les Cryptogames vasculaires, la présence d'un chon

(1) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 1 avril 1912.

(2) C. R. ACADÉMIE DES SCIENCES, 5 mars 1917 et REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE, 1919, p. 372.